水分运动需要能量做功。热力学中把物质所含能量中可在恒温、恒压下做功的部分叫作自由能。每1mol物质的自由能称为化学势。18g水中的自由能,成为水势。纯水的水势最高,将其定其为0。溶质使水溶液中的水自由能降低,所以,水溶液的水势为负值。人们用Ψ来表示水势,单位是MPa(兆帕),1MPa=9.87大气压。海水的水势大约是-0.25MPa,1mol氯化钾溶液的水势是-0.46。在一个系统中,水总是从水势高的地方向水势低的地方运动。
植物细胞是一个渗透系统,其水势的组成主要包括3个部分。①溶质势:由于溶质颗粒的存在而引起体系水势降低的数值,又称渗透势,用Ψs表示;②压力势:由于细胞壁压力的存在而引起的细胞水势增加的数值,用Ψp表示;③衬质势:细胞内的亲水胶体具有吸附水分子的力量,能使水势降低,用Ψm表示。所以,一个细胞的水势Ψw=Ψs+Ψp+Ψm。水分在植物体内细胞之间的移动,就是水分自水势高的细胞向水势低的细胞移动。
我们知道,植物具有蒸腾作用,即水分从植物地上部分(主要是叶片)以水蒸气状态向外散失。这种蒸腾作用,与气孔的开闭有关。淀粉-糖转化学说认为,在光照下,光合作用消耗了CO2,于是保卫细胞细胞质pH值会增高到7。在这样的条件下,淀粉磷酸化酶催化正向反应,使淀粉水解为葡萄糖-1-磷酸。由于溶质的增加而引起保卫细胞渗透势下降,水势降低,从周围细胞吸取水分,保卫细胞膨大,气孔张开。反之,在黑暗中CO2积累,保卫细胞细胞质pH值会下降。这样的条件下,淀粉磷酸化酶催化逆向反应,使葡萄糖-1-磷酸合成为淀粉。由于溶质的减少而引起保卫细胞渗透势提高,水势升高,水分散失,保卫细胞缩小,气孔关闭。离子泵学说则认为,气孔的开闭与保卫细胞中的K+浓度有关,即在光下K+浓度高,在黑暗中K+浓度低。
蒸腾作用形成的这种“拉力”,使植物细胞可以依次向周边的细胞吸取水分,直至根部。根部的根毛细胞,也是按照水势高低的原理从外界吸水。如果在某种非正常情况下,如给作物施肥量过大,会导致根系环境中的水势低于根毛细胞的水势,这样,植物非但从环境中吸收不了水分,还会引起失水。
植物根系的吸水,除了蒸腾拉力的作用之外,还存在着本身生理活动的作用。人们发现,将一个植株根上部分切除,虽然没有了蒸腾拉力,但伤口处也会有“伤流”出现。人们还发现,在大气水分饱和的情况下,也就是缺乏蒸腾作用的情况下,植物的地上部分尤其是叶缘,会有“吐水”的现象出现。这也说明,根系自身的生理活动,能够导致水分自下而上进行运输。
所以,从整体上看,植物具有维持体内水分相对稳定状态的能力。在自然界,干旱、水涝等,对植物体是一种逆境,会导致这种稳态的破坏。
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