叶结构形态特征和术语解释

第一节　叶结构形态特征和术语解释

叶结构分析原是鉴定植物叶化石的一种方法。20世纪70年代，L.J.Hickey在前人工作的基础上，结合他本人对现代叶及化石叶的研究，提出了全面、详尽、实用的双子叶植物叶的形态、叶脉的分类和术语，提出叶结构分析这个概念。不同种类的叶各自具有一些稳定的可识别的结构特征，这些结构特征可以用来对现代植物的叶（包括叶的碎片）进行识别和鉴定。这里介绍的术语和图解根据Hickey（1979）所发表的资料，并对原文作了部分的删节。

一、叶片

叶片是指单叶的叶片或任何一类复叶的小叶片。叶片的方向、对称性、形状、质地、腺体的位置等在图解中表示，详见图2-1-1和图2-1-2。文字解释从略，可参阅Hickey（1979）的文献。

二、脉序

（一）羽状脉序：具有一条简单的中脉（1°脉）作为较高等级叶脉的起点。

　　 1.直行的：2°脉的顶端达到叶缘。

　　　　A.简单直行的：所有2°脉及2°脉分枝的顶端全都达到叶缘［图2-1-3（1）］。

　　　　B.半直行的：2°脉顶部在叶缘之内分枝，其中一条分枝达到叶缘，另一条分枝与上部相邻的2°脉相连［图2-1-3（2）］。

　　　　C.混合直行的：一部分2°脉的顶端达到叶缘，另一部分2°脉不达叶缘（达到和不达叶缘的2°脉常相间出现）［图2-1-3（3）］。

　　 2.弓曲的：2°脉的顶端不达叶缘。

　　　　A.弓行弓曲的：2°脉的顶端相连接，呈现出一系列的拱形（弧形）［图2-1-3（4）］。

　　　　B.真曲行弓曲的：2°脉向上弯延，顶部在叶缘内侧渐渐变细，相邻2°脉上部通过一系列横脉相连，不形成边缘凸起的环［图2-1-3（5）］。

　　　　C.网状弓曲的：2°脉失去了指向叶缘的一致方向，而是重复分枝形成一个脉网［图2-1-3（6）］。

图2-1-1　叶片的方向定位、基本形状、顶部、基部和边缘

图2-1-2　腺体的位置

　　　　D.分枝状弓曲的：2°脉朝叶缘方向分枝成网状，但不相连接［图2-1-3（7）］。

（二）隐脉脉序：除1°脉外，其余叶脉全都缺失、不发育或隐没于革质或多汁的叶肉中［图2-1-3（8）］。

（三）平行脉序：两条或多条1°脉发自叶片的基部，平行地向叶片顶端延伸、汇聚［图2-1-3（9）］。

（四）弧状脉序：若干条1°脉起源于或密生于叶片基部一点，以强烈外弯的弓形延伸，其顶端向叶片的顶部汇聚［图2-1-4（1）］。

（五）聚顶脉序：两条或多条1°脉，或发育粗壮的2°脉发源于叶片基部或中脉下部的一点，并以弓形延伸，顶端向叶片的顶部汇聚，但弓在叶片基部不外弯［图2-1-4（2～5）］。

　　 1.位置：1°脉发源起始点的位置。

　　　　A.基生的：聚顶脉序发源于叶片的基部［图2-1-4（2，4）］。

　　　　B.离基的：聚顶脉序发源于中脉下部的一点，距叶片基部有一定距离［图2-1-4（3，5）］。

　　 2.发育

　　　　A.发育完全的：聚顶脉序发育良好，从叶片基部延伸至叶片的2／3以上［图2-1-4（2，3）］。

　　　　B.发育不完全的：聚顶脉序从基部延伸仅达叶片的2／3以下［图2-1-4（4，5）］。

（六）掌状脉序：三条或多条1°脉从叶片基部或基部上方的一点辐射状散发延伸［图2-1-4（6～11）］。

（七）悬铃木式掌状脉序：1°脉以一系列二叉分枝散发延伸［图2-1-4（12）］。

（以下条目适用于五、六两项）

　　　1.位置：1°脉散发起始点的位置。

　　　　A.基生的：起始点位于叶片的基部［图2-1-4（6，8，10，11）］。

图2-1-3　脉序类型（一）

图2-1-4　脉序类型（二）

　　　　B.离基的：起始点位于中1°脉下部的一点，距叶片基部有一定距离［图2-1-4（7，9）］。

　　　2.发育

　　　　A.发育完全的：侧1°脉的分枝至少覆盖了叶面积的2／3［图2-1-4（6～9）］。

　　　　B.发育不完全的：侧1°脉的分枝仅覆盖了不足2／3的叶面积［图2-1-4（10，11）］。

　　　　C.达边的：掌状脉的顶端达到叶缘［图2-1-4（6，7，10，12）］。

　　　　D.网状的：掌状脉的顶端仅延伸至叶缘之内侧，不达边［图2-1-4（8，9，11）］。

（八）扇形脉序：几条或许多条粗细相等的基生脉以小角度辐射状散发，其上部一回或多回二叉分枝，各回分枝均粗细相等［图2-1-4（13）］。

三、叶脉

（一）一级脉（1°脉）

　　　1.1°脉的定义：叶片上最粗的叶脉。可以是羽状脉序中简单的中脉［图2-1-3（1～8）］；也可以是从叶柄顶端发出的粗细大致相等的一系列的叶脉［图2-1-4（1，2，4，6，8）］；还可以是叶片基部以上、从中脉的某一点发出的侧一级分枝，侧一级分枝的粗细与从该分枝点上延伸出的中脉的粗细大致相等［图2-1-4（3，5，7，9）］。

　　　2.1°脉的走向

　　　　A.直行的：1°脉在延伸过程中没有明显的弯曲和方向变化［图2-1-3（1）］。

　　　　　a.不分枝的：1°脉无一级分枝［图2-1-5（1）］。

　　　　　b.分枝的：1°脉具1条或多条一级分枝［图2-1-4（7，12）］。

　　　　B.弯曲的：1°脉在延伸过程中明显弯成圆滑的拱弧［图2-1-4（2）］。

　　　　C.波曲的：1°脉在延伸过程中多次圆滑地弯曲［图2-1-5（4）］。

　　　　D.折曲的：1°脉在延伸过程中重复有角地弯曲［图2-1-5（5）］。

（二）二级脉（2°脉）

　　　1.2°脉的定义：发源于1°脉的叶脉，这些叶脉比1°脉稍细，是叶片上第二粗的叶脉；以及与这些叶脉粗细大致相等的分枝［图2-1-5（3）］。

　　　2.叉角：产生于2°脉的分枝点，是2°脉与1°脉之间的夹角［图2-1-5（1）］。

　　　　A.尖锐的：＜80°。

　　　　B.直角或近于直角的：80°～100°。

　　　　C.钝的：＞100°。

　　　3.叉角的变化

　　　　A.叉角近于等大：通常情况下叉角均近于等大［图2-1-5（1）］。

　　　　B.上部的叉角比下部的钝［图2-1-5（6）］。

　　　　C.上部的叉角比下部的尖［图2-1-5（7）］。

　　　　D.仅基部的一对叉角最尖［图2-1-5（8）］。

图2-1-5　叶脉的等级和叶脉的延伸形态

　　　　E.上部和下部的叉角比中部的钝［图2-1-5（9）］。

　　　　F.叶片一侧的叉角比另一侧的尖［图2-1-3（5）］。

　　　　G.叉角变化不规律［图2-1-5（10）］。

　　　4.2°脉的走向

　　　　A.直行的：2°脉在延伸过程中没有明显的方向偏离，直达叶缘［图2-1-3（1）］。

　　　　B.外弯的：2°脉在延伸过程中向下弯［图2-1-3（1）之基部的2°脉］。

　　　　C.弯拱的：2°脉在延伸过程中弯曲成一个拱。

　　　　　a.均匀弯曲的：拱是平滑的，内弯程度是渐渐增加的［图2-1-4（10）］。

　　　　　b.突然弯曲的：拱的内弯程度局部突然增加［图2-1-3（4）］。

　　　　D.波曲的：2°脉在延伸过程中，重复地出现圆滑的弯曲［图2-1-5（10a）］。

　　　　E.折曲的：2°脉在延伸过程中，重复地出现有角折的弯曲［图2-1-5（10b）］。

　　　　F.反曲的：2°脉在延伸过程中，下部内弯，上部外弯，形成一种“S”形的弯曲［图2-1-5（7a）］。

　　　　G.不分枝的：不具有2°脉分枝［图2-1-3（4）］。

　　　　H.分枝的：具有1条或多条2°脉分枝［图2-1-3（1）］、［图2-1-5（1）］。

　　　　I.具外向2°脉［a～2°脉］的：2°脉的外侧产生一系列的2°脉分枝［图2-1-3（1）］。

　　　5.2°脉形成拱的分枝与上部相邻2°脉相连的习性

　　　　A.交角为锐角［图2-1-5（1a）］。

　　　　B.交角为直角［图2-1-5（1b）］。

　　　　C.交角为钝角［图2-1-5（1c）］。

　　　　D.交角被3°或4°脉拱包围［图2-1-5（1d）］。

　　　　E.形成一条边内脉［图2-1-5（2）］。

　　　6.居间2°脉：发生于1°脉，其发生点位于两条2°脉发生点之间，走向与两条2°脉大致平行，略细于2°脉但略粗于3°脉。

　　　　A.简单的：外观上直而平滑［图2-1-5（1e）］。

　　　　B.复合的：总长度中有超过1／2的长度是结合了3°脉构成的，外观上是波曲或折曲的［图2-1-5（16）］。

　　　7.边内脉：在叶缘之内，与叶缘平行，2°脉顶端融入其中的叶脉［图2-1-5（2）］。

　　　8.脉间区：叶片上位于两条2°脉之间的部分［图2-1-5-（1）］

（三）三级脉（3°脉）

　　　1.3°脉的定义：从2°脉上发出的比2°脉稍细的分枝，和从1°脉上发出的与2°分枝粗细相等的那些分枝叫3°脉［图2-1-5（3）］。

　　　2.3°脉的源点角：3°脉在其分枝点上与2°脉自该分枝点向外延伸部分之间的夹角叫源点角。在2°脉上侧的为向轴源点角，在2°脉下侧的为离轴源点角［图2-1-5（1）］。

表2-1-1中展示了向轴和离轴源点角合成的结果，这样的结果在分类学上具有鉴别价值。

表2-1-1向轴源点角和离轴源点角合成结果

＊括号中的字母代表源点角的类型。［图2-1-5（f～n）］

＊＊自2°脉上侧发出的3°脉弯向并与1°脉相连，这时3°脉发自1°脉的角度与3°脉发自2°脉下侧的角度相等，这是一种规律。［图2-1-5（1）］若与上述规律不符那就是分类学上值得注意的、有意义的特征。

　　　3.3°脉的类型

　　　　A.分枝的：3°脉分枝成较高等级的叶脉而不与2°脉相连（尽管较高等级叶脉的衍生分枝可能与2°脉相连）。

　　　　　a.离轴的：分枝方向朝向叶缘［图2-1-5（11）］。

　　　　　b.向轴的：分枝方向朝向叶轴［图2-1-5（12）］。

　　　　　c.横向的：分枝方向横过脉间区［图2-1-5（13）］。

　　　　B.网状的：3°脉之间，或3°脉与2°脉之间网结。

　　　　　a.不规则网状：网结的角度变化多端［图2-1-5（14）］。

　　　　　b.矩形网状：网结的角度大多数为直角［图2-1-5（15）］。

　　　　C.及顶的：从相对的两条2°脉上发出的相互连接的3°脉。［图2-1-5（1f～o，16，17，24，25）］。

　　　　A）及顶的3°脉的延伸习性：

　　　　　a.简单的：3°脉单一，不分枝［图2-1-5（1f～o）］。

　　　　　b.分叉的：3°脉二叉分枝，分枝稍稍增粗，相连形成复合的居间2°脉［图2-1-5（16）］。

　　　　　c.直的：3°脉横过脉间区时，方向无明显的变化［图2-1-5（1h，j，l）］。

　　　　　d.外弯的：3°脉横过脉间区时，其中部自叶片中心向外弯［图2-1-5（1f，g，i）］。

　　　　　e.内弯的：3°脉横过脉间区时，其中部弯向叶片中心［图2-1-5（1k，m，n）］。

　　　　　f.波曲的：3°脉横过脉间区时，重复地平滑地变化弯曲方向［图2-1-5（17）］。

　　　　　g.反曲的：3°脉的下部向内弯曲，上部向外弯曲，形成一个简单“S”形［图2-1-5（10）］。

　　　　　h.下弯的：3°脉从2°脉上侧的出发点延伸，上部向内弯并与叶片上的1°脉连接。［图2-1-5（1，3）］

　　　　B）及顶的3°脉与中脉（1°脉）的关系［图2-1-5（18）］。

　　　　　a.正交的：与中脉近于垂直，相交近于直角［图2-1-5（19）］。

　　　　　b.纵向的：与中脉近于平行［图2-1-5（20）］。

　　　　　c.斜交的

　　　　　　a）与中脉的交角接近一致［图2-1-5（21）］。

　　　　　　b）与中脉的交角角度向外侧变小［图2-1-5（22）］。

　　　　　　c）与中脉的交角角度向上部变小［图2-1-5（23）］。

　　　　C）及顶的3°脉的排列

　　　　　a.大多数为互生排列：3°脉二叉分枝，其分枝互相连接［图2-1-5（16，24）］。

　　　　　b.大多数为对生排列：3°脉不分叉，其延伸可以是直的，也可以是弯的［图2-1-5（1f～n）］。

　　　　　c.互生排列和对生排列，数量上大致相等。

　　　　D）及顶的3°脉的密度

　　　　　a.3°脉稀疏的：每厘米3°脉少于3条。

　　　　　b.3°脉密集的：每厘米3°脉多于3条。

　　　　（在实际描述操作中，要写出每厘米3°脉的实际条数）

（四）较高等级的叶脉

从3°脉上发出更细的叶脉，和从2°脉上发出与3°脉所发出的叶脉粗细相同的叶脉叫4°脉；同样，从4°脉上发出更细的叶脉，和从3°脉上发出的与4°脉所发出叶脉粗细相同的叶脉叫5°脉、6°脉、7°脉均可以此类推［图2-1-5（3）］。

　　　1.脉级的清晰度

　　　　A.脉级难以区分的：较高等级的叶脉形成网，网中叶脉等级区分不开［图2-1-5（25）］。

　　　　B.脉级明显可分的：较高等级的叶脉的脉明显可以区分开来［图2-1-5（3，24）］。

　　　2.4°脉与3°脉的相交

　　　　A.随机的：4°脉自3°脉发出时，延伸方向是随机的［图2-1-5（3）］。

　　　　B.正交的：4°脉自3°脉发出时，与3°脉的交角为直角，接下来的延伸可能是直角，也可能不是直角［图2-1-5（24）］。

　　　3.5°脉与4°脉的相交

　　　　A.随机的：同第2项A。

　　　　B.正交的：同第2项B。

　　　4.叶片的最高脉级

　　　　在放大镜下观察，叶片上可以辨认出的最细叶脉的脉级。如：4°脉、5°脉、6°脉、7°脉等等。

　　　5.叶缘的末端脉

　　　　A.不完全的：分离的末端脉直接与叶缘毗邻［图2-1-6（1，2）］。

　　　　B.环形的：叶缘末端脉多数向后弯曲形成环［图2-1-6（3～5）］。

　　　　C.具边脉的：叶缘末端脉沿叶缘内侧融合成一条连续的边脉［图2-1-6（6，7）］。

（五）小脉：叶片上分离的终端末级脉，或网眼内与上述终端末级脉脉级相同的叶脉（内藏脉）［图2-1-6（8～11，16～20）］。

图2-1-6　末端脉、网眼和齿结构的特征

　　　　　1.无小脉的［图2-1-6（15）］。

　　　　　2.小脉简单的：小脉不分叉［图2-1-6（16，17）］。

　　　　　　A.小脉直的［图2-1-6（16）］。

　　　　　　B.小脉弯的［图2-1-6（17）］。

　　　　　3.小脉二叉分枝的［图2-1-6（18～20）］。

　　　　　　A.一回二叉分枝的［图2-1-6（18）］。

　　　　　　B.二回二叉分枝的。［图2-1-6（19）］。

　　　　　　C.三回二叉分枝的。［图2-1-6（20）］。

　　（六）网眼（网隙）：叶片上被叶脉包围的最小的叶片组织。叶片上任何等级的叶脉——从1°脉到末级脉之前的最高等级的叶脉都可能成为网眼的一边或几边，只有末级脉会闯入网眼而成为网眼的内藏脉。

　　　　　1.网眼的发育［图2-1-6（8～11）］

　　　　　　A.无网眼的：脉间区仅有作简单分枝的极少的叶脉，而不存在被叶脉围起的在形状、大小上与网眼类似的区域，如隐脉类的肉质叶［图2-1-6（8）］。

　　　　　　B.不完全闭合的：网眼的一边或多边没有被叶脉封闭，产生异常的、形状很不规则的大网眼［图2-1-6（9）］。

　　　　　　C.发育不完美的：网眼的大小多少有变化，形状亦不规则［图2-1-6（10）］。

　　　　　　D.发育良好的：网眼的大小和形状相当一致［图2-1-6（11）］。

　　　　　2.网眼的排列

　　　　　　A.随机的：网眼的排列无一定的方向性［图2-1-6（10）］。

　　　　　　B.排列规则的：在一定的区域内，网眼的排列具有相似的队列或样式［图3-1-6（11）］。

　　　　　3.网眼的形状［图2-1-6（12～14）］

　　　　　　A.三角形的［图2-1-6（12）］。

　　　　　　B.四边形的［图2-1-6（13）］。

　　　　　　C.五边形的［图2-1-6（14）］。

　　　　　　D.多边形的：具有5条以上的边。

　　　　　　E.圆形的。

　　　　　　F.不规则形的。

　　　　　4.网眼的大小：以下选用于描述网眼的大小级别，至少部分自然地存在于植物类群中（而成为这些类群的鉴别特征之一）。

　　　　　　A.巨型的：＞2mm。

　　　　　　B.大型的：1～2mm。

　　　　　　C.中型的：0.3～1mm。

　　　　　　D.小型的：＜0.3mm。

四、齿结构要素

（一）腺体：腺体是不透明的物质在齿的顶部或齿主脉的末端集中；或者是着生于齿顶的和充填于齿顶凹穴中的密集的细胞团。

　　　1.无腺体的［图2-1-6（21，35）］。

　　　2.有腺体的

　　　　A.腺体透明的：由密集的细胞聚集在齿顶［图2-1-6（22）］，或密集的细胞充填在齿顶凹穴（小孔）中［图2-1-6（23）］而形成的透明腺体。

　　　　B.腺体不透明的：为松脂、单宁等物质积累而产生的黑色不透明腺体［图2-1-6（24，25）］。

（二）齿的顶端

　　　1.简单的：齿的顶部是由叶缘的方向变化而成的，无下述的附加元素［图2-1-6（26）］。

　　　2.有刺的：齿的主脉伸出齿顶之外［图2-1-6（21，27）］，如：栗属。

　　　3.盔状或有短尖突的：齿的顶端具有与齿融合的，不透明、不脱落的帽状物或尖突［图2-1-6（28）］，如：檬立米科（Monimiaceae）。

　　　4.具刺毛的：齿的顶端具有不透明、易脱落的刺毛（刚毛），或刺毛的近端增厚呈帽状。［图2-1-6（29，30）］，如：茶科、金莲木科。

　　　5.具小球形的：齿的顶端具有与其融合的小球状胼胝体［图2-1-6（25，31）］，如：山桐子属、杨柳科等。

　　　6.具爪垫的：由密集的细胞团聚集而成的透明垫状物（吐水、分泌蜜汁的组织），齿脉通向其中并渐行消失［图2-1-6（22，32）］，如：葫芦科、秋海棠科。

　　　7.具乳头状的：齿的顶端具有透明的、乳头形状的结构［图2-1-6（33）］。

　　　8.具孔穴状的：向外延伸的齿主脉末端扩大成孔穴状［图2-1-6（23）］，如：蔷薇科、虎耳草科。

（三）齿主脉：齿主脉通常是2°脉或3°脉，也有较高等级的叶脉分枝成为齿主脉的。

　　　1.齿主脉的走向

　　　　A.中心的：齿脉与齿的对称轴近于重叠，这种情况又叫齿中脉［图2-1-6（22，26，28）］。

　　　　B.偏心的：齿主脉在对称轴的一侧延伸。

　　　　　a.偏向齿的上侧的［图2-1-6（29，32，34，35）］。

　　　　　b.偏向齿的下侧的。

　　　2.齿主脉的起源

　　　　A.直接的：叶脉延伸直接进入齿中而成齿主脉［图2-1-6（24，28）］。

　　　　B.弯转的：齿主脉或发生于齿弯缺正下方的一点；或叶脉在进入齿之前分叉为相等的两枝，其中一枝入齿成为齿主脉，另一枝延伸至齿弯缺下［图2-1-6（34，35）］，此种情况通常出现于蔷薇亚纲中。

（四）齿副脉：在齿中，比齿主脉等级更高的那些叶脉。

　　　1.无齿副脉［图2-1-6（27）］。

　　　2.齿副脉不完全［图2-1-6（34）］。

　　　3.齿副脉环形［图2-1-6（36）］。

　　　4.有齿副脉（齿副脉发育良好）

　　　　A.齿副脉与齿主脉相连［图2-1-6（28）］，如：金粟兰科。

　　　　B.齿副脉与齿主脉靠合，末端延伸消失在垫状物中［图2-1-6（22）］，如：葫芦科；或延伸消失在孔穴中［图2-1-6（23）］，如：蔷薇科。