叶表皮微形态概述和术语解释

第一节　叶表皮微形态概述和术语解释

一、表皮细胞的结构

被子植物两面叶具背腹两面（即下表面和上表面），最外层的细胞称表皮细胞，是表皮最基本的结构，一般只有一层细胞。多数单子叶植物表皮细胞正面观呈长方形、长多角形、垂周壁（侧壁）平直；双子叶植物表皮细胞形状多样，一般为不规则形、类方形、类圆形等，垂周壁波状弯曲或平直（图3-1-1-a）。表皮细胞彼此紧密相嵌，无细胞间隙。细胞中不含叶绿体，外壁一般较厚，角质化，或外面沉积各式蜡质，以减少水分蒸发、防止病菌侵入。表皮有气孔分布，下表皮气孔多于上表皮（除浮水植物外），阳生植物气孔比阴生植物多，木本植物比草本植物多，具网状脉叶片的气孔多呈不规则星散分布。单子叶植物多具平行脉，叶片气孔的长轴多沿叶脉走向而呈纵行排列，表皮细胞多为长方形或长多角形。禾本科和莎草科叶表皮具有特异的形态（图3-1-1-b），我们在此稍加详述：

1.表皮细胞；2.保卫细胞；3.气孔；4.副卫细胞；
5.长细胞；6.短细胞；7.木栓细胞；8.硅细胞

图3-1-1　叶表皮（正面观）

禾本科叶表皮细胞结构类型不同于其他单子叶植物的叶表皮，其长细胞、短细胞在脉间沿长轴平行排列呈各式各样的图案。叶表皮分脉带与脉间带。脉带是指叶脉表皮上有硅质体和大刺毛的部位；脉间带是指两平行脉带之间的部位，由长细胞、短细胞排列组成，有时有微毛、小刺毛及乳突等。上下表皮细胞结构类型相同者称同型，不同者称异型。

长细胞：长度长于宽度，有长筒形、长条形、多角形等，但也有长宽相等或近方形，如竹亚科上表皮脉间带内有两种或三种类型长细胞，通常近脉长细胞较长，中央长细胞较短。

短细胞：位于脉上的短细胞有呈单个、成对或3～5个者，其内含硅质体者名硅细胞。硅细胞形状各异，有马鞍形、哑铃形（横、竖）、十字形、结节形或长椭圆形。在脉间带的短细胞通常单个或成对（一个栓细胞，另一个硅细胞）存在于长细胞之间。

气孔副卫细胞：形状有水平形、高圆屋顶形、圆屋顶形、低圆屋顶形、三角形等（图3-1-2）。

图3-1-2　禾本科叶片表皮细胞

二、气孔与气孔器

气孔的基本功能是作为植物体与大气之间进行气体交换和调控水分蒸腾的场所，由1对延长的、肾形的保卫细胞的相对两壁之间的开孔面形成。保卫细胞的细胞壁厚薄不均，近孔的一侧较厚，邻近表皮的较薄。随着体内生理状态的变化，保卫细胞吸水膨胀，向薄壁处扩张，因而2个保卫细胞弯曲，致使气孔开启；当保卫细胞失水降压时，薄壁处缩回原状，气孔关闭。禾本科植物保卫细胞呈哑铃状，两端壁较薄，中位壁较厚，当吸水时，两端膨大，以致中部相互分离，气孔开启，失水时，两端萎软，气孔关闭。

有些植物保卫细胞周围邻接的1个或多个表皮细胞，它们的起源与一般表皮细胞有别，形状也有异，它们和保卫细胞有着共同控制气孔开合、调控细胞生理活动的机能，保卫细胞和这些相邻的表皮细胞称为气孔器或气孔复合体，相邻的这些细胞称为副卫细胞。因此，气孔器即气孔（包括保卫细胞）与副卫细胞的合称，它们的发育类型构成了叶表皮微形态的重要特征之一。

三、气孔器的个体发育

关于气孔个体发育和起源，各家说法不一，本书采用E.Fryns-Claessens和W.Van Cotthem（1973）的观点，即原表皮细胞经过分裂，产生1个较大和1个较小的细胞，前者正常分裂形成表皮细胞，后者称为分生细胞或气孔原始细胞，该原始细胞经1次或多次分裂，最终形成1个气孔。这个观点能比较全面地解释说明3种气孔器的个体发育，即周源发生、中周源发生和中源发生。

周源发生：分生细胞起了保卫细胞母细胞的作用。它只分裂1次，直接形成2个保卫细胞，所有围绕气孔的细胞（邻细胞或副卫细胞）均是从表皮细胞衍生而来。

中周源发生：分生细胞不均等分裂，其中较小的1个细胞直接成为保卫细胞母细胞或再一次分裂形成2个细胞，其中1个是保卫母细胞，1个为中源副卫细胞。分生细胞第一次分裂形成的那个较大的子细胞或者它再次分裂所形成的细胞也成为中源发生邻细胞或副卫细胞。保卫细胞是分生细胞经过1～3次分裂后形成，气孔周围的细胞有双重起源；1个或多个细胞是中源的，而其他的细胞是周源的。

中源发生：分生细胞进行一系列分裂，形成1个保卫母细胞和一些中源的副卫细胞，所有副卫细胞完全围绕保卫母细胞，即气孔周围被副卫细胞所包围。

四、气孔器类型

常见的双子叶植物通常可分为4种类型：①无规则型气孔器，如毛茛科、锦葵科和许多常见的双子叶植物等。②不等型气孔器，如十字花科植物和一些茄科植物等。③横列型气孔器，如石竹科、爵床科植物等。④平列型气孔器，如茜草科、木兰科植物等。

因本书牵涉的被子植物种类较多（其中还包括了单子叶植物），常用的气孔器类型不能完全涵括。E.Fryns-Claessens和W.Van Cotthem（1973）在基于Pant（1965）的研究基础上，按照气孔器个体发育的特点，把被子植物气孔器分为26个类型，我们认为这是一个比较科学和全面系统的分类，因此本书采用了他们的分类方法，并予简介。

（一）周源型气孔器（图3-1-3）

1.无副胞周源型：围绕保卫细胞的表皮细胞（邻细胞）是单独由原表皮细胞衍生而来，如禾本科、百合科和桑科等（图3-1-3-a）。

2.单副胞周源型：至今对此类型的发生途径还不甚了解，但有一点可明确的是，保卫细胞相邻的表皮细胞中有1个分裂成2个不等的细胞，其中有一个分化成周源发生的副卫细胞，如蓼科和茜草科的一些植物（3-1-3-b）。

3.双副胞周源型：气孔两侧各有1个副卫细胞与气孔长轴平行，它们来源于相邻的表皮细胞，成熟的气孔器属并列式副卫细胞型，是单子叶植物常见的类型，如凤尾兰、棕竹等单子叶植物（图3-1-3-c）。

4.4副胞周源型：包围保卫细胞的4个表皮细胞分裂产生4个副卫细胞，通常两侧的较大，两极的较小，如鸭跖草科火柴头等（图3-1-3-d）。

5.6副胞周源型：首先在保卫细胞两侧的表皮细胞各不等分裂形成1个副卫细胞，顶端的副卫细胞由气孔两极的表皮细胞不等分裂形成。第二对侧面的副卫细胞是由第一对侧面副卫细胞分裂或表皮细胞不等分裂形成，所以形成2对平行的侧面副卫细胞和1对极面的副卫细胞，如鸭跖草和棕榈科一些植物（图3-1-3-e）。

6.多副胞周源型：所有的副卫细胞均由相邻的表皮细胞不等分裂所产生，即由多个副卫细胞环绕着气孔，有时呈双环状，如鹤望兰（图3-1-3-f）。

图3-1-3　周源型气孔器

（二）中周源型气孔器（图3-1-4）

1.无规则中周源型：表皮分生细胞不等分裂，其中较大的一个成为副卫细胞（或者再分裂1次），较小的子细胞分裂发育成保卫细胞。在这个类型中，由于分生细胞分裂的方式和方向不同，因此保卫细胞和副卫细胞所处的位置亦不同，可以划分为多个亚型，许多双子叶植物具此类型（图3-1-4-a）。

2.横列中周源型：本类型气孔2个邻细胞中只有1个是中源的副卫细胞，另一个是周源的表皮细胞，2个细胞相接的共同壁与气孔长轴垂直，如石竹科植物（图3-1-4-b）。

3.半平列中周源型：本类型与单副胞周源型和无规则中周源型十分近似，区别在于形成一个副卫细胞与气孔的长轴平行，而且不再进行分裂，如秋海棠和某些蝶形花科植物（图3-1-4-c）。

4.真极中周源型：分生细胞细胞壁是以弯曲形状分裂成1个较大的马蹄形细胞和1个较小的细胞（保卫母细胞），保卫细胞3面均被中源的副卫细胞所包围，蕨类植物有此类型，如鹿角蕨等（图3-1-4-d）。

5.等极中周源型：个体发育类似真极中周源型，但是分生细胞经过2次分裂，第二个副卫细胞包围第一个副卫细胞，如蕨类植物（图3-1-4-e）。

6.不等中周源型：保卫细胞由3个细胞所包围，其中1个明显小于其他2个。3个细胞中至少有1个是分生细胞分裂产生的，如豌豆、大巢菜、酢浆草等。本类型有别于不等中源型，该类型3个副卫细胞都是中源发生的（图3-1-4-f）。

7.十字中周源型：一般是由4个细胞包围保卫细胞，其中2个是中源的，2个（很少是1个或3个）是周源的，如某些龙胆科植物（图3-1-4-g）。

8.轮列中周源型：在十字中周源的基础上，相邻的表皮细胞再一次横向和纵向分裂产生一些副卫细胞，如麻黄等（图3-1-4-h）。

9.平列中周源型：成熟气孔的一极或两极各有1个表皮细胞是周源的，两侧和1个极面有中源的副卫细胞。此类型常和平列中源型在同一个种的表皮上出现，如茜草科（图3-1-4-i）。

（三）中源型气孔器（图3-1-5）

1.连壁中源型：它的发育和真极中周源型的一样，分生细胞分裂形成具弓形壁的1个大的马蹄状细胞（即副卫细胞）和1个小的细胞，后者分裂形成2个保卫细胞，并伸向马蹄状细胞的中心，但副卫细胞本身以一小段侧壁相接，如蕨类植物一些种类（图3-1-5-a）。

2.真环状中源型：本类型的形成有多种说法，有学者曾作了以下解释，即保卫母细胞最早是一个原表皮细胞从平直壁上切割出来，形成一个透镜形凸起的细胞，然后分裂成2个保卫细胞，位于表皮细胞的中央，少数蕨类植物有此类型，如水龙骨科（图3-1-5-b）。

3.等环状中源型：与等极中周源相似，但保卫细胞不与其他表皮细胞相接。分生细胞共分裂3次，第一次是保卫母细胞外方较大的副卫细胞，第二次是环绕保卫母细胞的副卫细胞，保卫母细胞是向着里面1个副卫细胞发育形成2个保卫细胞的，见之于Pyrrosia中（图3-1-5-c）。

4.重环状中源型：本类型个体发育还不清楚，是极少见的类型，见之于Pyrrosia，Amemia等（图3-1-5-d）。

图3-1-4 中周源型气孔器

图3-1-5　中源型气孔器

5.横列中源型：它与横列中周源型不同在于所有副卫细胞都是中源的，1对副卫细胞包围着保卫细胞，他们共同的一个壁与保卫细胞呈直角，副卫细胞可以再次分裂。保卫细胞与副卫细胞在一个平面上，但也有下沉或覆盖在副卫细胞上面的，是唇形科、紫草科常见的类型（图3-1-5-e）。

6.平列中源型：2个或多个副卫细胞与保卫细胞的长轴平行，它们都是完全中源发生的。如茜草科、旋花科等。若不是全部包围保卫细胞，则称为中周源平列型（图3-1-5-f）。

7.轮列中源型：保卫细胞被一两个或多轮副卫细胞所包围，可能是发生平列中源时，其副卫细胞再次分裂形成轮状，如萝摩科（图3-1-5-g）。

8.2细胞交替中源型：与横列和平列中源型不同在于本类型至少有3个以上副卫细胞，以2个依次交替排列，唇形科、荨麻科、大戟科有此类型，单子叶植物暮蓣科亦有此类型（图3-1-5-h）。

9.不等中源型：此乃经典的十字花科具有的类型。分生细胞从3个不同的面分裂，成为3个副卫细胞并切割出1个位于中央的小细胞，后者成为保卫母细胞，分裂发育后成为保卫细胞。该类型3个副卫细胞不等大，其中1个明显小于其他2个并包围气孔（图3-1-5-i）。

10.螺旋中源型：4个或多个副卫细胞呈螺旋状包围着保卫细胞，常常是每3个副卫细胞成一个螺旋。如秋海棠科、锦葵科、堇菜科、蓼科等一些植物具此类型（图3-1-5-j）。

11.4细胞轮列中源型：与螺旋中源型十分相似。分生细胞从4个切面依次分裂形成4个中源的副卫细胞和位于中央的保卫细胞，副卫细胞全部包围气孔。茜草科、旋花科具此类型（图3-1-5-k）。

这里要说明的是，有时一些植物的叶表皮会同时发生两种不同的类型，本书描述时择其常见的、主要的类型加以阐述。

五、毛状体

毛状体是具有不同形式、不同结构和功能的表皮附属物，它们包括有保护、支持和分泌功能的毛、鳞片状毛以及乳头状突起等，它们是由表皮细胞或表皮直接下方的细胞向外突起发育而成。有些毛状物寿命很长，在植物的一生中都存在；有的待细胞中的原生质消失，以干的状态保留。毛的形态是植物分类学上鉴定的重要手段，在叶残片鉴定上也是十分有用的。从显微和亚显微观察上，毛可以分为：非腺毛、腺毛、腺鳞、螯毛等（图3-1-6；图3-1-7）。

a.毛蕊花属 b.胡颓子属 c.紫罗兰属 d.荨麻属 e.茄属（马铃薯）

图3-1-6　表皮毛形态（非腺毛）

1.非腺毛：由单细胞或多细胞组成。单细胞毛可以分枝或不分枝，多细胞毛为单列多细胞，有时也可见树枝状分枝或一个平面上星状分枝，细胞内充满空气（图3-1-6）。

2.腺毛：为具有分泌作用的毛状体，包括头、柄两部分，这两部分都可以为单细胞或多细胞。头部为分泌细胞所组成，它们分泌黏液、挥发油、水分、盐分等，柄部细胞则无分泌作用。例如天竺葵叶具单细胞腺头、多细胞腺柄；烟草叶具多细胞腺柄、多细胞腺头；薄荷叶具单细胞腺柄、多细胞腺头等（图3-1-7）。

3.腺体：是表皮或表皮下方组织的突出体，毛状或非毛状，例如覆盖在叶齿上的腺体是一种排泄结构，具有排出挥发油、树胶、树脂等物质的功能。

图3-1-7　表皮毛形态（腺毛）

4.禾本科植物的表皮毛

微毛：通常由两个细胞组成，称双胞微毛，位于基部的称基细胞，位于顶端的称顶细胞，有指形（顶细胞顶端尖）、棒形（顶细胞顶端圆）等（图3-1-8-a）。

大毛：大毛常较长，顶端常尖，基部有无垫状细胞，都因种类而异，分无垫状细胞大毛、一个垫状细胞大毛或多个垫状细胞大毛（图3-1-8-b）。

乳突：乳突常位于长细胞中，形状、大小及数目常不一（图3-1-8-c）。

刺毛：刺毛的细胞壁常较厚而角质化，形状粗短，顶端尖而向基部扩大。有大刺毛（常分布叶脉上）和小刺毛（分布脉间）之分（图3-1-8-d）。

图3-1-8　禾本科植物的表皮毛