第一节 花粉粒表面形态特征概述和术语解释①
花粉是裸子植物和被子植物的雄性生殖细胞,它是由花粉囊造孢组织的细胞经过分裂,形成花粉母细胞,然后再经过染色体减数分裂,形成四分体(四分孢子),每一个四分孢子发育为花粉粒,成熟的花粉粒具有2个核。
一、花粉粒的类型
花粉粒成熟后,四分孢子散开,称为单粒花粉,多数植物的花粉属于这个类型;2个以上成熟的花粉集合在一起,以花粉粒数目不同而形成二合、四合、八合、十六合花粉等,称复合花粉。如兰科植物就是以许多花粉集合在一起形成花粉块(图4-1-1)。
二、花粉粒的对称性
只有极少数种类的花粉粒是不对称的,大多数花粉粒是对称的。对称花粉可分为辐射对称花粉粒和左右对称(两侧对称)花粉粒,前者有3个以上纵的对称平面,赤道轴等长,后者具2个互相垂直的纵向对称面,赤道轴不等长(图4-1-3)。
三、花粉粒的极性
花粉的极性决定花粉在四分体阶段所处的地位。由四分体中心的一点,通过花粉粒中央向外延伸的线为花粉粒极轴,花粉粒向四分体中心的一端为近极,向外的一端为远极;与极轴垂直的线为赤道轴。赤道轴所在的平面为赤道面,具近极的面为近极面,具远极的面为远极面(图4-1-2)。
花粉粒形态特征描述主要参考本章引用的文献[1][2]。
四、花粉粒形状
花粉粒形状具有2个概念:
1.立体形状:如球形、近球形、长球形、超长球形、扁球形、超扁球形等,它取决于极轴与赤道轴长度的比值(表4-1-1)。
图4-1-1 主要花粉类型
图4-1-2 花粉形状分极
1a,1b,1c:辐射对称 2a,2b:左右对称
图4-1-3 花粉的对称性
表4-1-1 花粉大小等级划分
2.平面形状:赤道面轮廓简单,如圆形、宽(扁)椭圆形、窄(长)椭圆形;极面轮廓比较复杂,由于萌发孔形状和数目不同,可形成圆形、三角形、菱形、多边形,根据角的形状有三角形、钝三角形、钝多角形,三裂圆形、多裂圆形等(图4-1-4)。
五、花粉粒大小
以微米(μm)为单位。以测微尺分别测量极轴和赤道轴长度,用(最小~最大)常见的数值表示。
六、萌发器官
萌发构造就是花粉萌发时花粉管出口的地方,称为孔和沟。萌发器官数目、位置、特征也是识别花粉形态特征的重要依据,其形状和特征可分为:
1.沟:最长萌发孔。长轴为短轴2倍以上。
2.孔:最短萌发孔。长轴为短轴的2倍或更小。
3.沟孔:既有孔又有沟。
无论是沟或孔,都有远极沟、近极沟、远极孔、近极孔、赤道沟、赤道孔等。从萌发孔的位置可分角萌发孔、边萌发孔。从萌发孔的数目则可分为单沟、单孔、双沟、双孔、3沟、3孔、3孔沟、4孔沟等(图4-1-5)。
图4-1-4 花粉极面观图式
1.复合花粉(左边为4合,右边为16合);2.无孔沟;3.具螺旋状的沟;4.具环状沟;5.具单孔(远极孔);
6.具单沟(远极沟);7.具2孔;8.具2沟;9.具2孔沟;10.具3孔(赤道上);11.具3沟(垂直于赤道);
12.具3孔沟(垂直于赤道);13.具4异孔[1远极孔+(3~5)赤道孔];14.具多孔(赤道上);15.具多沟
(垂直于赤道);16.具多孔沟(垂直于赤道);17.具散孔;18.具散沟;19.具散孔沟
图4-1-5 被子植物花粉类型
七、花粉壁
花粉壁包括层次、结构和纹饰三方面构造。
在光学显微镜下观察,花粉壁层次可分为外壁和内壁。外壁外层具不同的层次结构,在进行超微结构观察时,可见到覆盖层、柱状层和基层。花粉表面的纹饰是由外壁外层分子排列方式及覆盖层上不同类型的突起而形成的,是鉴定花粉的重要特征之一。常见的花粉表面纹饰有(图4-1-6):
颗粒状纹饰:颗粒状突起,颗粒大小不一。
瘤状纹饰:圆头状(瘤状)突起。
疣状纹饰:由规则或不规则瘤突起所组成,一般疣宽度大于高度,顶部扁平。
脑纹状纹饰:由脑纹状弯曲短条纹组成。
条纹状纹饰:由相互平行或不平行的条带状突起组成。
刺状纹饰:由具圆锥状尖端突起组成。
棒状纹饰:由棒状突起物组成。
网状纹饰:隆起脊相连接形成规则或不规则的多边形网状,包括网脊和网眼。
穴状纹饰:花粉表面具大小同等的圆形凹坑。
皱波状纹饰:花粉表面呈波状皱纹。
图4-1-6 花粉外壁纹饰类型图
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