弱光照下有机碳营养对水稻生长的影响

桂　丕　廖宗文　汪立梅　毛小云

（华南农业大学资源环境学院新肥料资源研究中心　广州　510642）

摘　要：在弱光条件下，研究了不含氮的有机碳(糖、酸、醇)对水稻生物量的积累及氮素代谢的影响。结果表明，在弱光条件下叶面喷施有机碳源有促进水稻生长的作用，反映在生物量增长及相关氮代谢的生理参数上。不同的有机碳源效果不同。3种有机碳中以酸的效果最好。试验表明，不含氮的有机碳营养显示了可克服弱光及碳不足对作物生长的制约效果。

关键词：弱光照　有机碳营养　水稻　生长

Effect of Organic Carbon Nutrition on Rice Growth under Weak Light Conditions

Gui Pi, Liao Zongwen, Wang Limei, Mao Xiaoyun

(New Fertilizer Resources Research Centre, College of Natural Resources and Environment, South China Agricultural University, Guangzhou, 510642)

Abstract: The accumulation of rice biomass and nirogen metabolism under weak light conditions was investigated in a batch system by considering the effects of no nitrogen organic carbon (sucrose, α-ketoglutarate, glycerol).The results showed that foliar spray organic carbon source promoted the growth of rice under weak light conditions, which reflected in the biomass growth and related physiological parameters of nitrogen metabolism.Different organic carbon sources show different effects.α-ketoglutarate works best in these three kinds of organic carbon.Therefore, the nutrition of no nitrogen organic carbon shows that it can overcome the restriction of weak light and low carbon on crop growth.

Key words: weak light; organic carbon nutrition; rice; growth

水稻平衡施肥关注的重点是氮、磷、钾肥，而碳营养却鲜有考虑[1]。碳约占植物干物质的50%[2]，数倍于氮、磷、钾元素之和。靠空气中CO2自然补充，仅为其需求量1/5[3，4]。远未能满足作物的生长需要而成为营养短板。在低温寡照时，碳短板对于作物高产的制约更为严重。据此分析，在弱光条件下，光合作用减弱，碳水化合物的合成将会进一步降低而影响作物生长。那么在弱光条件，补充有机碳营养有可能消除光照不足的影响。深入探讨这些问题对植物营养理论、平衡施肥及有机碳肥的开发应用均有重要意义。

本文拟通过水稻盆栽试验来验证：(1)光照不足时，补充有机碳对于水稻生长是否有效；(2)探讨3种不同类型的水溶性有机碳(糖、酸、醇)的效果。选用的均为不含氮的有机物，以免与有机氮产生概念混淆而误判为有机氮的作用；(3)施用有机碳对于氮吸收及相关生理代谢有何影响，并进一步讨论有机碳营养在养分平衡和高产栽培中的作用。

1　材料与方法

1.1　材料与试验设计

试验于2013年11月至2014年1月在华南农业大学室内光照培养箱内进行，供试水稻品种为粤香优169，供试土壤为华南农业大学教学试验田水稻土。盆栽试验设4个处理，其中1个对照，每个处理设4个重复，各处理的氮、磷，钾的施用量相等，分别为N 50 mg/kg、P2O5 150 mg/kg、K2O 150 mg/kg；光照培养箱(GXZ-280A型，光照度Max：4000 LX，宁波市新江南仪器有限公司生产)控制光照度为66%；喷不含氮的有机碳营养为蔗、酸、醇，浓度均为50 mg/L，每隔5天叶面喷施一次，每次体积为1.50毫升/盆，共喷5次后收获植株进行测定，试验设计见表1。

表1　试验处理设计

1.2　测定方法

水稻生物量的测定：采收植物样后，将地上部和地下部洗净擦干，鲜重用分析天平称量，然后将地上部和地下部放入烘箱中，105 ℃杀青15 min，在80 ℃下烘至恒重，用分析天平称取干重。

水稻全氮、水溶性氮的测定：水稻全氮按中华人民共和国农业行业标准NY/T 2017-2011测定。水稻水溶性氮测定:称取2.50 g左右鲜样，加入20 mL去离子蒸馏水，用研磨棒捣碎，在常温下震荡30 min，连续浸提2次，合并2次浸提液，取10 mL待测液于沸水浴蒸干，后续步骤参照有机肥料NY-2012标准测定。

试验数据采用Microsoft Excel(2003)和SAS 9.0统计软件进行统计分析，多重比较采用Duncan法(P=0.05)。

2　结果与分析

2.1　喷施水溶性有机碳对水稻生物量的影响

如图1所示，不同的有机碳源效果不同。喷施糖、醇的处理与CK比，其生物量变化不大，无显著性差异，但喷施酸的处理水稻生物量最大，而且与其他处理有显著性差异。与CK相比，增幅高达33.12%，表明在弱光条件下，水稻叶面喷酸可弥补因光合作用不足所导致碳的缺乏而促进生长，所以生物量大幅度增加。

2.2　有机碳对水稻的水溶性氮、全氮及水溶性氮/全氮的影响

如图2所示，喷施有机碳可显著降低水稻苗的水溶性氮，不同的有机碳源效果不同：其中以喷施酸的降低效果最为明显，降幅为36.51%，并且其全氮值比CK增加了22.82%，表明在弱光条件下，酸有利于水稻吸收氮，所以全氮增加。而且氮的合成代谢加强，更多转化成高分子有机物，水溶性氮降。

图1　叶喷有机碳对水稻生物量的影响

Fig.1 Effect of foliar spray organic carbon on rice biomass
注：图中的不同字母表示处理间差异达到5%显著水平，下同。

图2　叶喷有机碳对水稻水溶性氮和全氮的影响

Fig.2 Effect of foliar spray organic carbon on water-soluble nitrogen and total nitrogen of rice

如图3所示，喷施的3种有机碳均可显著降低水稻幼苗水溶性氮占全氮的比例，低比例水溶性氮/全氮是氮素合成代谢较强的反映，表明氮素合成代谢受到促进。其中，以喷施酸的处理最为显著，水溶性氮/全氮的降幅达48.31%，说明在弱光的条件下，喷施酸等有机碳营养不仅可促进水稻对氮素的吸收，还可促进所吸收氮的合成代谢，使之更多地由水溶性小分子向大分子转化。这一结果显示，有机碳对于弱光条件下的水稻的碳、氮代谢具有较好的调节作用，因而有利于生物量的增长。

图3　叶喷有机碳对水稻水溶性氮/全氮的影响

Fig.3 Effect of foliar spray organic carbon on water-soluble N/Total N of rice

3　讨论与结论

3.1　在弱光条件下有机碳营养可促进水稻生长

有机碳对水稻的促进作用在生物量增长及相关氮代谢的生理参数上都能反映出来。但是效果不同的有机碳源而异。其差异与几种有机碳在水稻代谢生理中的不同作用有关。3种有机碳中，酸处理的效果最好，在生物量和吸氮量水溶性氮等氮代谢生理参数上均有明显的表现。

3.2　有机碳营养能够影响水稻对氮的吸收及相关生理代谢

研究表明，3种有机碳能明显促进水稻对氮素的吸收及其合成代谢，因而降低了其体内水溶性氮/全氮的比例。其中喷施酸所表现出的效果最突出。其原因可能是，酸是水稻氨同化必须的碳架及信号分子，其广泛参与了水稻碳、氮代谢的调节，是协调碳、氮两大代谢系统的关键调节物质[5]。在弱光条件下，水稻碳水化合物合成减弱，导致体内碳营养不足。喷酸为其体内补充碳源，促进了其对氮素的吸收及转化，使水稻的碳、氮代谢更为协调，有利于作物生物量的积累。糖处理的吸氮量和水溶性氮两个指标与CK差异不明显，但是其水溶性N/全氮的指标差异明显。由此分析，水溶性N/全氮是一个更灵敏地反映有机碳效果的指标。

酸在水稻的前期其生长阶段表现出明显效果，但在以后的生长阶段(中后期)可能因生长阶段生理而有所变化，尚需进行验证。同样糖、醇前期表现不如酸，但在以后生长阶段作用是否变化？尚需进一步实验研究。

3.3　有机碳营养有助于克服碳不足及弱光对作物生长的制约

缺碳、弱光是作物生长的两大制约因素，也是高产的两大障碍。除大棚内施二氧化碳和人工补光照外，在大田条件下这二大自然因素很难用人工改变。但是本实验显示，施用有机碳则能在相当程度上消除这二大因素的制约而有利于实现高产。二氧化碳这一补碳途径必须经过光合反应才能转化为有机物，而有机碳肥补碳则跳过了光合反应，这样光合能可节省下来而用于后续的系列生化反应。在阴雨天光照不足时，有机碳营养这一优点更为明显。这种节省光合能的作用，是一般氮磷钾化肥所不能比拟的。腐植酸是一种高端有机碳营养，同样具有节省光合能的作用，而且这一优点更为突出。据此分析，在低温寡照条件下，腐植酸增产效果将更为明显。

今后，深入研究有机碳营养与其他养分之间的优化组合，以及施用浓度、施用频率等，将有助于养分平衡理论的发展及高产施肥技术的提升。腐植酸具有多种突出的功能，如改良土壤、促进生长、提高作物抗病虫、抗旱等，从植物营养的角度分析，都是有机碳营养的作用，更准确地说，是其中大量的高端有机碳营养的作用。深入研究腐植酸的有机碳营养作用，将使腐植酸的生产技术水平及使用的技术水平提升到一个新的高度。

3.4　有机氮与有机碳不能混为一谈

含氮的有机物如氨基酸等对作物高产的贡献已多有报道，但是在深入研究时，还应同时考虑有机碳中碳架的作用，才能对有机氮的作用有全面认识。

由于目前缺乏对有机碳营养的认识[1]，许多含氮的有机碳营养，诸如氨基酸等营养液多标为有机氮，其肥效则归于有机氮的贡献[6]，这种“以偏概全”的概念混淆对于开展有机碳研究是很不利的。近年来一些文献在实践的基础上已经提出了有机碳肥概念和施碳增产的观点[1,7]，但是由于有机碳肥中有氮，往往被片面地归于有机氮的贡献而忽略了有机碳。因此，本实验选择了糖、酸、醇等3种有机碳均不含氮，这样就可验证不含氮的有机碳营养对水稻的重要效果，这有助于纠正“见氮不见碳”的片面观点。作为肥效明显的高端有机碳营养——腐植酸[8]，对于其营养机理的认识尚有不足，往往模糊地把肥效归结于生理刺激作用，未能从碳营养角度正确地揭示其肥效贡献。今后应该重视研究腐植酸中有机碳的重要作用，这对于腐植酸的机理研究、产品开发及使用技术都有重要意义。

3.5　结论

本研究结果证实，在弱光条件下喷施有机碳有促进水稻生长的作用，反映在生物量增长及相关氮代谢的生理参数上。但是其效果因不同的有机碳源而异。3种有机碳中以酸的效果最好。不含氮的有机碳营养显示了可克服碳不足及弱光对作物生长的制约效果，在高产施肥中有重要的研究价值。

参考文献

[1]廖宗文，毛小云，刘可星.有机碳肥对养分平衡的作用初探——试析植物营养中的碳短板[J].土壤学报，2014，51(3)：237～240

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[3]陈平平.大气二氧化碳浓度升高对植物的影响[J].生物学杂志，2002，37(3)：20～22

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[5]潘瑞炽等.植物生理学(第六版)[M].北京：高等教育出版社，2008：106-120

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[7]李瑞波，吴少全.生物黄腐酸与有机碳肥[M].北京：化学工业出版社，2014：128～136

[8]廖宗文，刘可星，毛小云.腐植酸的三大作用——有机营养、活化、微生态调控及其技术开发[J].腐植酸，2012，(6)：1～4