成熟红细胞的代谢特点

红细胞是血液中最主要的细胞，执行运氧功能。在骨髓中由造血干细胞定向分化成为红系细胞。红系细胞在发育的过程中，经历了原始红细胞、早幼红细胞、中幼红细胞、晚幼红细胞、网织红细胞等阶段，最后才发育成为成熟红细胞。成熟红细胞除质膜和胞浆外，无其他细胞器结构，因此不能进行核酸和蛋白质的生物合成。葡萄糖是成熟红细胞的主要能量物质，以糖酵解为主要供能途径，所产生的能量用以维持红细胞膜和血红蛋白的正常功能。

（一）成熟红细胞的糖代谢

成熟红细胞每天从血浆中摄取30g葡萄糖，其中90%～95%通过糖酵解途径和2，3－二磷酸甘油酸旁路进行代谢，5%～10%通过磷酸戊糖途径代谢。

1．糖酵解和2，3－二磷酸甘油酸旁路　糖酵解是成熟红细胞获得能量的惟一途径，每mol葡萄糖经糖酵解可净产生2mol ATP和2mol NADH＋H＋。

红细胞中的糖酵解途径存在侧支循环，即2，3－二磷酸甘油酸（2，3－diphosphoglyceric acid，2，3－DPG）旁路（图13－2）。这一支路的分支点是：糖酵解途径中的1，3－DPG在二磷酸甘油酸变位酶的催化下，转变生成2，3－DPG，后者又在2，3－DPG磷酸酶催化下水解生成3－磷酸甘油酸，以后继续沿糖酵解途径分解代谢。红细胞中的2，3－DPG含量较高，它的主要作用是调节血红蛋白的运氧功能，降低血红蛋白对氧的亲和力，促进血红蛋白释放氧。

图13－2　2，3－DPG旁路

2．磷酸戊糖途径　红细胞中的葡萄糖，除大部分通过糖酵解途径代谢外，少部分通过磷酸戊糖途径代谢，此途径可产生大量的NADPH＋H＋，主要在氧化还原系统中起作用。

3．红细胞内糖代谢的生理意义

（1）ATP的功能：主要用于维持红细胞膜上钠泵的正常运转；ATP还用于维持红细胞膜上钙泵的运行；此外少量的ATP还用于谷胱甘肽、NAD＋等的生物合成；维持红细胞膜上和血浆中的脂质进行交换；ATP也用于葡萄糖的活化，启动糖酵解过程。

（2）2，3－DPG的功能：2，3－DPG旁路中生成的2，3－DPG由于电负性很高，与血红蛋白带正电基团的β亚基结合，使血红蛋白的紧密型构象更趋稳定，从而降低血红蛋白对氧的亲和力，促进Hb释放出O2，有利于PO2低的组织细胞对氧的摄取。2，3－DPG还可以减少糖酵解中能量的产生，使ATP、1，3－DPG不致堆积，ADP、Pi不会太少，有利于糖酵解不断进行。

（3）NADH和NADPH的功能：红细胞中的NADH和NADPH在氧化还原系统中起重要作用。它们能保护红细胞膜蛋白、血红蛋白和酶蛋白的巯基不被氧化，从而维持红细胞的正常功能。磷酸戊糖途经生成的NADPH可维持红细胞内还原型谷胱甘肽（GSH）的含量，GSH通过过氧化物酶还原体内生成的过氧化氢，以消除过氧化氢对血红蛋白、酶和膜蛋白上巯基的氧化作用，使它们免受氧化剂的损伤（图13－3）。

图13－3　谷胱甘肽的氧化与还原及其有关代谢

（二）成熟红细胞的脂代谢

成熟红细胞由于缺乏完整的亚细胞结构，所以不能从头合成脂肪酸，不能进行脂代谢，通过从血浆转运脂质维持其脂类组成、结构和功能。