一、分类、分布与形态特征
大菱鲆Scophthalmus maximus Linnaeus隶属于鲽形目Pleuronectiformes鲽亚目Pleuronectoidei鲆科Bothidae菱鲆属Scophthalmus。英文名turbot，音译名“多宝鱼”。
大菱鲆是原产于欧洲的特有种，分布于大西洋东侧欧洲沿岸，从墨西哥湾至斯堪的纳维亚半岛，从北欧南部直至北非北部，黑海、地中海沿岸等有分布。主要分布区为北海和黑海西部沿岸，是该海区重要的经济鱼类。欧洲沿岸的年捕捞量为7 000 t，黑海西部沿岸年捕捞量为1 600 t，整个欧洲和西亚沿岸年总捕捞量不超过1万吨。后经移植，现已在亚洲的中国、南美智利等地进行大规模养殖。
大菱鲆身体扁平，体形略呈菱形，由于背、臀鳍较宽，所以整体观又近似圆形（图5-1）。尾鳍宽而短，背鳍与臀鳍无硬刺。两眼位于头部左侧，有眼侧呈灰褐色、深褐色，有黑色和咖啡色的花纹隐约可见，会随环境变化而变更体色的深浅，体表有少量皮刺（角质鳞）。无眼侧呈白色，光滑无鳞。大菱鲆的皮下、鳍边含有十分丰富的胶质，口感甘美，风味独特。头部较小，占鱼体比例小，口裂中等大，比牙鲆小，其牙齿细短而且不锋利。鱼体中部肉厚，全身除中轴骨外无小刺，出肉率高。内脏团小，位于腹腔前位。性腺位于腹腔下后方，成熟期性腺由后向前不断膨大，以致充满整个腹腔，而将内脏团挤于腹腔前位上方。大菱鲆的体形优美，幼鱼色彩绚丽，具观赏价值。
二、生活习性
图5-1 大菱鲆
大菱鲆是冷水性深海底层鱼类，其突出的特点是适应于低水温生活和生长，这也是最初考虑将它引入我国北方沿海开展养殖的最主要的原因之一。它能短期耐受0 ℃和30 ℃的极端水温，也有的报道其最高致死温度为28 ℃～30 ℃，最低致死温度为1 ℃～2 ℃。大菱鲆1龄鱼的正常生活水温为3 ℃～26 ℃，最高生长温度为21 ℃～22 ℃，最低生长温度为7 ℃～8 ℃，最适生长温度为14 ℃～17 ℃。2龄鱼以上对高温的适应性逐年有所下降，长期处于24 ℃以上的水温条件下将会影响成活率。但对于低温水体（0～3 ℃），只要管理得当，并不会构成生命威胁。实践证明：3 ℃～4 ℃仍可正常生活，10～15 cm的大规格鱼种，在5 ℃的水温条件下，仍可保持较积极的摄食状态，集群游动和摄食的行为均表现活跃。
大菱鲆适盐性较广，对盐度耐受力最高为40，最低为12，最适为25～35。pH最适为7.8～8.6。大菱鲆能耐低氧，但要求水质清洁，透明度大，溶解氧大于4 mg/L，若低于4 mg/L则生长会受到抑制。大菱鲆对光照的要求不高，200 ～2 000 lx即可。
大菱鲆对不良环境的耐受力较强，喜伏底栖息，集群生活，除摄食外，平时静伏水底，很少游动。除头部露在外面，身体可互相多层叠压一起，重叠面积超过60%，对生长、生活也无影响。大菱鲆喜集群游向水面摄食，饱食后迅速下潜静卧水底。
大菱鲆在自然海区营底栖生活，为底栖动物食性。幼鱼期摄食甲壳类和多毛类，成鱼期摄食小鱼、小虾、贝类等。大菱鲆性格温驯，食性较牙鲆温和，互相残食现象较少。人工育苗期的饵料系列为轮虫—卤虫无节幼体—微颗粒配合饲料或卤虫成体。成鱼养殖阶段投喂新鲜杂鱼、冰鲜杂鱼或配合饲料。大菱鲆从育苗到幼鱼培育到养成，都较易接受配合饲料，而且转化率较高，饵料系数有的可达1.2 ：1。
大菱鲆的生长主要受环境影响，如水温和饵料等。大菱鲆在水温7 ℃以上可以正常生长，10 ℃以上可以快速生长。一般在孵化后2个月，鱼苗平均全长可达3 cm，3个月全长可达6 cm以上。在其最适的生长温度15 ℃～19 ℃条件下，保证饵料的优质和充足，全长5 cm的鱼苗入池养殖一年，体重可达800～1 000 g，第2～3年生长速度加快，一般年增长速度可以超过1 kg。3～4龄鱼体重可达5～6 kg。
三、繁殖生物学
大菱鲆的自然繁殖季节为每年5～8月，盛期为7月，产卵场水温12 ℃～15 ℃，高峰期14 ℃左右，产卵场为水深为80～150 m的沙泥底质海区。大菱鲆与牙鲆一样属于分批产卵鱼类，产卵量与雌鱼个体大小密切相关，个体繁殖力随体重增长而增加。一般体重1～7 kg的雌鱼，其怀卵量为100万～720万粒，即平均每千克体重的怀卵量约100万粒。而且每尾雌鱼在一个产卵季节或一个多月的产卵周期中的产卵次数与产卵量差别甚巨，排卵间隔个体间亦有很大差异。野生雌性大菱鲆3龄性成熟，体重2～3 kg，体长40 cm左右；雄鱼2龄性成熟，体重1～2 kg，体长30～35 cm。养殖亲鱼性成熟年龄一般可以提早一年。
大菱鲆亲鱼对光照和温度很敏感，随着光照的增加和温度的升高其性成熟加快。因此可以利用光温调控方法，诱导和控制亲鱼在年周期内的任何一个月份产卵。大菱鲆亲鱼在人工养殖条件下，一般不能自行产卵受精，繁殖盛期偶有成熟卵自行排出体外，但绝大多数为未受精卵，所以至今人工繁殖培育鱼苗，仍依赖于人工采卵授精。
大菱鲆的排卵节律较难掌控，性腺中的卵子排卵后会迅速老化而失去受精能力，而且雄性大菱鲆的精液量也很少。由于人工挤出的卵有相当一部分是非自然发育成熟的，其卵子的受精率、孵化率较低，这就降低了人工挤卵的效率，目前国内有的厂家采用激素催产的方式可在一定程度上提高采卵效率和卵质。
四、发育生物学
（一） 胚胎发育
1. 卵子
大菱鲆卵呈正圆球形，无色透明；中央有油球1个，无色透明。平均卵径为0.98 mm，平均油球径为0.13 mm。受精卵在盐度为30的静水中呈浮性。
2. 胚胎发育过程
胚胎发育过程详见表5-1，图5-2。
表5-1 大菱鲆胚胎发育时序 （水温13 ℃ ± 0.2 ℃；雷霁霖，2003）
图5-2 大菱鲆胚胎发育（引自雷霁霖，2003）
a—2细胞期；b—4细胞期；c—8细胞期；d—16细胞期；e—32细胞期；f—64细胞期；g—128细胞期；h—多细胞期；i—高囊胚期；j—低囊胚期；k—胚盾初期；l—胚盘下包3/4；m—尾形成；n—正在孵化
（二） 胚后发育
如图5-3所示，在水温15 ℃～16.5 ℃条件下，初孵仔鱼全长约2.5 mm，尚有卵黄，属于内源性营养阶段；3日龄仔鱼，全长3.3 mm，尚有少量卵黄，口、肛开通，消化道直管状；5日龄仔鱼全长约3.5 mm，卵黄囊和油球消失，完全转入外源性营养阶段，消化道弯曲并开始分化成食道、胃、直肠三部分， 已明显摄食轮虫；10日龄仔鱼，全长约4.7 mm，出现趋光、集群习性，喜食卤虫幼体；15日龄稚鱼，全长约6.5 mm，身体除增长外，最明显的特征是加粗；20日龄稚鱼，全长约8.0 mm，生长快，身体明显加宽，各鳍加宽并分化；25日龄稚鱼，全长约10 mm，右眼上升，身体加宽并呈扁平状，开始伏底生活；33日龄幼鱼，全长18 mm，生长明显加快，体形与成鱼相似，大量转入底栖生活；60日龄幼鱼，全长约30 mm，与成鱼完全相似并全部转入底栖生活，喜群聚，摄食配饵积极；3月龄幼鱼，全长达50～60 mm，已可作为鱼种提供给养殖生产需要。
从初孵仔鱼至9日龄仔鱼，体色逐日变红，故称之为“红苗”。从10日龄开始至24日龄鱼苗，由于鱼体躯干部的黑色素日渐增多，所以称之为“黑苗”。此期身体不断变宽，鳍膜逐步分化，而达扁平状。这时除摄食活饵外，由于视觉敏锐，游泳能力增强，经驯化后，可以摄食配合饲料。25日龄以上的鱼苗，体披大量花状色素，而底色逐步变浅，而称为“花苗”。这时鱼苗身体变宽，鳍膜亦加宽，右眼上升。30日龄苗，右眼已上升至头顶部，35～38日龄苗，右眼完全转移至左侧，鱼苗身体呈扁平状，完全转入底栖生活，形态和习性已与成鱼相似。至60日龄时，鱼苗全长已达30 mm，完全具备成鱼的形态和生态特征，即可作为苗种出售，或投入中间培育和进入养成阶段。育苗时可以体色为参照特征，掌握育苗的进度，采取相应的管理措施。
图5-3 大菱鲆仔稚幼鱼发育（雷霁霖，2003）
a—初孵仔鱼；b—1日龄仔鱼；c—2日龄仔鱼；d—3日龄仔鱼；e—5日龄仔鱼；f—10日龄仔鱼；g—15日龄仔鱼；h—20日龄稚鱼；i—25日龄稚鱼；j—33日龄幼鱼；k—38 日龄幼鱼；l—60日龄幼鱼；m—90 日龄幼鱼
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