人的起源与演化

2.人的起源与演化

宇宙起源、生命起源及人类起源是当今科学界三大未解之谜。人之由来是科学研究中一个长盛不衰的主题，对人类起源的时间、地点、机制与模式以及相关环境背景的研究更是目前国际学术界的一个前沿课题。破解人类起源之谜，始终是人类了解自身、认识过去、规划未来历程中一个永恒的命题。自从生物进化论的创始人达尔文1859年发表《物种起源》和1871年发表《人类的由来和性的选择》首次提出人类起源于非洲以来，人类对其自身的起源与演化经历了曲折复杂的认识过程。

这里，我们首先介绍一个关于包括人类在内的生物物种起源、演化与扩散的基本模式。一个物种的形成，往往包含了祖先种的起源→迁移、扩散→祖先种分裂成若干后裔种（新种出现），其间常伴随着演化停滞、种间杂交、物种取代等复杂的演化过程。在这个过程中，祖先种或近亲种或绝灭，或延续至今。以前一些学者信奉“定向进化论”，即某个生物谱系沿着一个预定的直线方向演化，此方向由生物的内在倾向所决定，而非取决于自然选择，该理论已被化石证据证明是错误的。

物种的演化并不是简单的直线式前进。一个延续至今的物种及其所有的祖先种、近亲种就好比一棵枝繁叶茂的树，这在生物学上被称为系统演化树。这棵树有根，有枝，有叶。根就是我们所能追溯到的这个物种最早的祖先。根在生长的过程中，又分成了许多的枝。每一个枝都代表了一个演化世系，或者说演化的方向或路线。每一个枝上还可生出更多的分支。其中，只有一枝演化成了延续至今的某个物种，可谓一枝独秀。这一枝及其所有的后续衍生物被统称为主枝或主干。而其余的枝则要么代表中途绝灭了的该物种的远亲，要么代表了同样延续至今的该物种的近亲，统称为旁支或分支。而叶则很可能是一些因地理、气候、生物链等因素所决定的同一物种中的不同群落，叶与叶之间的区别可以是种一级的，也可以是亚种一级的，甚至只是某些性状间的差异。

人类的进化过程也是如此。人类的起源与演化过程，也可简化成这样一棵树，以易于理解。人类的起源这一概念包括三个内容、两个阶段。三个内容则分别是指人类起源的时间、地点与模式或机制。第一个阶段是指早期人类（人科H om inidae），即最早从古猿中脱离出来，初步具有人的基本特征、符合人的基本定义的原始类型的人种起源。这个阶段的起点就好比人类系统演化树上，从根上分离出来并最终演化成了现代人类的那个最粗壮主枝的起始部分。第二个阶段是指智人（Homo sapiens），即在解剖学特征上与我们现代的人类没有什么区别的最进步类型的人种起源。这个阶段的起点就好比人类演化树上那位于最顶部的最后一个分支的起始部分。

古生物学家或者人类学家又是怎样来绘制一个物种的系统演化树的呢？这里有个最基本的生物学原理，即生物演化是从简单到复杂、从低级到高级的。反过来说，我们寻找一个现生物种祖先的过程，就是不断地在地层中寻找生存时代比其更早的、形态学特征比其更原始的、与其有直接亲缘关系的生物类型的化石的过程。人类的起源与演化的研究是一个多学科的系统工程，不仅包括古生物学、演化生物学，还包括地质学、旧石器考古学、人体解剖学、年代学、遗传学、文化学、物理学、化学、统计学和哲学等。现在，对于人类起源与演化的研究，最可靠的证据还是人类在漫长的演变历程中，在河湖相地层、黄土堆积、层状土壤以及洞穴、裂隙堆积物中留下的珍贵的实物——人类化石，以及人类的文化遗物——石器、骨器、角器及其他工具或饰品。随着分子生物学的快速发展，遗传学家也参与了对现代人起源的探索，为解决很多人类演化中的未解之谜带来了新的曙光。除了形态学的证据外，科学家可通过研究化石上遗留下的DN A获得更多证据。但是，基因研究的成果只是提供了一种理论上的可能性与前瞻性，它不能作为否定考古结论的最终证据。总体而言，科学家主要还是通过化石来研究人类的起源和演化的。

当我们对人类的起源与演化知道得越多，我们就越明白这个过程的复杂性。人类起源的系统演化树是由进化论者、考古学家从19世纪开始绘制的。遗憾的是，到目前为止，不存在争议的人类系统演化树尚未被绘制出来。下面，让我们根据已有的考古学证据和成果，来看看人类曾经经历过怎样的一个演化历程，尽管这其中还有很多模糊难辨的部分。

19世纪中叶，达尔文和赫胥黎已经论证人类起源于某种古猿，而这种古猿又起源于更早的、更低等的某种原始猴类，这一观点在学术界目前没有争议。猿是与人最相近的动物，所以通常被叫做类人猿。现今全世界的猿共有四种，亚洲有长臂猿和猩猩，非洲有大猩猩和黑猩猩，其他洲没有猿类。人类最早的祖先可追溯到6700万年前的一种叫做树鼩的食虫目小动物。在白垩纪末期（7000-6500万年前），随着恐龙绝灭而导致的大量生态位的空缺，以及自身所具有的生理优势，哺乳动物开始扮演动物世界的主角。树鼩也开始了其快速的分裂、演变历程，其中一支在4500万年前演化出了高等灵长类，即类人猿亚目（A nthropoidea）。

随着化石的不断增多，以及研究的不断深入，以前被认为是人类直接祖先的许多高等灵长类现在已被认为是人类演化世系上的旁支，是人类的远亲。比如，作为最早发现的，也是最著名的古猿之一，2300-1800万年前曾生活在亚、欧、非三大洲广大地区的森林古猿（Dryopithecus）曾被认为是人类的直接祖先。现在，人们普遍认为，森林古猿及其后裔——主要产于亚洲的西瓦古猿（Sivapithecus）和其雌性个体腊玛古猿（Ramapithecus），其实是猩猩科的直接祖先。猩猩科（Pongidae）是除了人科以外最高等的灵长类，包括现生的三类大猿（黑猩猩、大猩猩和猩猩）和很多比较高等的古猿。我国发现的化石巨猿（Gigantopithecus）可能是迄今发现的体型最大的高等灵长类，现在一般也被归入到了猩猩科。

中新世是猿类最繁盛的一个时期，几乎占据了现在猿和猴共同的生态位。到上新世以后迅速减少，很少有化石发现，成为缺失的环节，这不仅使人类的起源扑朔迷离，也使现代猿的起源在目前同样成为不解之谜。尽管近年在非洲发现的一些上新世早期人科的化石在一定程度上弥补了缺失的环节，但还远不足以解开人类起源之迷。同样地，欧洲30万年前的尼安德特人（Homo neanderthalensis），曾被认为是智人（Homo sapiens）的直接祖先。但现在，学者们普遍认为尼安德特人可能是进化上的旁支，后期和智人同时生活了一段时间，可能由于和智人竞争失败而灭绝。

分子生物学研究证据显示人类与黑猩猩最近的共同祖先生活在700-600万年前的中新世晚期，此后分别向人类和现生黑猩猩的方向演化。这与化石的证据是吻合的。人类的起源和演化是一个漫长而复杂的过程，在这个过程中，体质形态、行为特征、群体关系等方面都有巨大的变化，在后期还出现了原始的文化和意识。可以说，人类最重要的演化阶段是从蹒跚学步开始的。根据目前的化石资料，人类“走”到今天，大致可分五个关键性的阶段：

第一个阶段是人科（H om inidae）的起源，就是在大约700-600万年以前，类似猿的动物转变成为两足直立行走的物种。该阶段的人类化石全部发现于非洲，目前已报道的有萨赫勒人属乍得种（Sahelanthropus tchadensis，700-600万年前，乍得）、原初人属土根种（Orrorin tugenensis，或千禧人属祖先种Millennium ancestor，600万年前，肯尼亚）、地猿属卡达巴种（Ardipithecus kadabba，600万年前，埃塞俄比亚）、地猿属始祖种（Ardipithecusramidus，440万年前，埃塞俄比亚）。这几个最原始的属种因具有两足直立行走的功能而被归入了人科，代表了最初的“人猿揖别”阶段，是猿和人之间的“缺失环节”，是“人”非“猿”。但这些属种是否是人类的直接祖先，目前学术界尚存争议。

第二个阶段是这种两足行走的物种的繁盛，生活在距今350-100万年前的南非和东非，也称为晚期猿人——南方古猿（Australopithecus）/傍人（Paranthropus）阶段。该阶段包含一系列重要的化石发现，其中最著名的就是1974年由法国著名古人类学家科庞和同伴在埃塞俄比亚东非大裂谷东部发现的距今350万年的古人类化石“少女露西（Lucy）”。目前，关于南方古猿的直接祖先，尚不清楚。南方古猿大体上可分为纤细型和粗壮型两个类型，学术界普遍认为其中的纤细型后来进化成更进步的人类，但具体是哪一个种，尚存不同的意见。对于南方古猿属的进一步划分，目前也存在争议。一部分学者为了强调该阶段的纤细型与后期的直立人之间的祖裔关系，将粗壮型单独归入一个属——傍人属（Paranthropus），代表人类演化世系上的一个旁支。但也有学者认为，纤细型和粗壮型只是不同性别之差，纤细型是雌性，粗壮型是雄性。发现的骨骼化石表明，南方古猿已采用两足直立的行走方式，身体各方面都具备了一系列人的特征。其脑量440-520毫升，至少比同等身体大小的现代大猿的脑量大30%；脑的结构也与猿不同，属于人的类型。因此，南方古猿其实是“人”非“猿”。

第三个阶段是卢多尔夫人（Homo rudolfensis）/能人（Homo habilis），大约生活在250-160万年前的东非和南非。该阶段最明显的标志是脑子的扩大，代表人属（Homo）的出现。能人的意思是能干、手巧，是目前所知最早能用石块制造简单的工具的人类祖先。能人的主要特征是头骨比较纤细、光滑，面部结构轻巧，下肢骨与现代人很相似。其平均脑量为646毫升，比南方古猿的平均脑量大得多。传统意义上所说的人类，通常是指该阶段及比其更晚的、所有的会制造和使用工具的人类（人属Homo）。

第四个阶段是匠人（Homo ergester）/直立人（Homo erectus），大约从180-20多万年前。目前所发现的最早的直立人化石来自于印度尼西亚的爪哇，距今约180万年。以后发现地点不断增多，主要集中在亚洲南部和中部、非洲东部和西北部及欧洲西部。一些学者把分布于非洲、尚未扩散到世界其他地区的200万年前的直立人称为匠人（Homoergester）。有学者认为匠人出现的时间较早，但形态上却更近于其后的人类主干，应该是后来世界各地其他人类的共同祖先。但也有学者认为目前还不能肯定它是一个新种。即使是现在，科学家们仍无法确定这种非洲原始人类究竟只是一种失败了的直立人（Homo erectus）的祖先，还是现代人类的真正祖先。

直立人是首个居住在洞穴中并学会生火的原始人类。在非洲，最早的直立人化石距今为170万年。亚洲的直立人主要发现在中国和印度尼西亚境内，大多数年代比匠人晚些，但有些有争议的化石年代可能并不比最早的匠人晚，由于年代测定的不稳定性，目前还难于作出定论。进入更新世中期，直立人已经占据了非洲、亚洲和欧洲的许多地区。非洲的匠人消失得比较早，而亚洲的直立人则很晚才灭绝，是人属（Homo）中延续时间最长的物种。著名的北京猿人就是直立人晚期的代表，大约20万年前才消失。

最后一个阶段是智人（Homo sapiens），从20万年前至今。智人是解剖结构上的现代人，具有语言、意识、艺术想象力和技术革新的能力。中国学者习惯上将智人进一步划分为早期智人（Archaic Homo sapiens，20-4万年前）和晚期智人（Modern Homo sapiens或Homosapiens sapiens，4万年前至今）两个阶段。迄今已发现的重要早期智人化石产地有70余处，分布在欧洲、亚洲和非洲各地。自20世纪20年代在周口店发现直立人化石以来，在我国境内发现了一大批直立人和早期智人化石，在时间和空间分布上均具有较好的代表性咱3暂。

至少距今大约30万年前，在整个东亚地区，一直是直立人活跃的时期，在此之后，亚洲直立人开始向早期智人或古老型智人（Archaic Homo sapiens）过渡。一般认为，古老型智人在亚洲的出现时间不早于距今30万年。咱4暂由于中国大多数人类化石标本在年代测定上的不确定性，目前还难以确定古老型智人在中国的首次出现时间。所以，尽管有学者主张距今30-20万年期间在我国有直立人与古老型智人并存的现象，目前还是暂以20万年前，即智人（Homosapiens）在非洲的最早出现作为该种在东亚地区的首次出现时间。

早期智人的主要特征是脑容量大，在1300毫升以上。著名的早期智人化石有欧洲的尼安德特人和中国的大荔人、马坝人、金牛山人等。晚期智人的化石不仅在亚洲、欧洲和非洲被大量发现，还进一步发现于澳洲和美洲。著名的晚期智人化石有欧洲的克罗马农人（Cro-M agnon）和中国的柳江人、山顶洞人等。

现代人可以再细分为四个大的人种：黄种人（蒙古人种）、白种人（欧罗巴人种）、黑种人和棕种人（澳大利亚人种）。各大人种之间存在许多呈渐变状态分布的特征。各大人种虽然在皮肤、眼睛和头发的颜色，头发、鼻子、嘴唇的形状甚至体形等方面有显著的差异，但是他们身体的解剖构造、生理和遗传物质基本上是一致的，在同等社会经济条件下智力也不相上下。不同人种之间可以互相通婚，并且能产生具有正常生育能力的后代。所以，他们都属于一个物种——智人（Homo sapiens）。