3.起源地之争
因为与人类最相近的动物大猩猩和黑猩猩如今都生存在非洲,所以达尔文在1871年首次提出,人类的诞生地是非洲。达尔文的这一观点一提出就被人们所蔑视,认为高贵的人类只能起源于欧洲或亚洲,黑暗的非洲不可能是人类的故土。欧洲也曾一度被认为是人类的发祥地。欧洲确实有保存最好的、得到最好研究的、有最可靠测年结果的最近78万年期间的人类演化证据,但学者们并不会因此主张欧洲必然地就是人类演化的典型代表或中心地区,因为现在有强烈的证据表明欧洲不是人类的起源地。随着亚、非两地更多人类化石的发现及研究的深入,人类起源欧洲说已逐渐退出了舞台。
第一个提出人类起源于亚洲的人,是德国学者海克尔(E.H.H aeckel),他认为亚洲的猿类(长臂猿和猩猩)与人类相似的程度大于非洲的猿类,由此他推测东南亚是人类的诞生地。海克尔的“人类亚洲起源说”在以后的半个多世纪中曾被人们最广泛地接受。尤其是由于19世纪末在印度尼西亚发现的“爪哇猿人”,1927年在北京周口店发现的“北京猿人”,都被认为是人类起源于中亚的证据,“人类亚洲起源说”因此在人类学界占据了主导地位。著名古生物学家、美国自然博物馆前馆长奥斯本(H.F.O sborn),也认为亚洲位于其他大洲的中央,是各大类哺乳动物起源的地方,有着详细的气候变化的记录,特别是中亚高原,南面喜马拉雅山的升高,会使中亚造成干燥的时期。这种环境变化迫使古猿适应新的环境,结果促成人类在该地区的诞生。
但是,人类的演化和扩散行为是复杂的,并不是简单的非此即彼。这个过程现在看起来似乎是过去的400万年期间一个清楚的物种和演化世系的扩散(辐射),其最早期的阶段仅仅局限于非洲。在某些演化阶段,大约200万年前或稍后,人类第一次离开非洲,并开始变得多样化。现在,大多数的学者都主张非洲才是我们基因、身体和行为的故土。实际上,这些广泛分布的种群的起源地点尚未确定,尽管大部分研究者认为它是在非洲的某个地方。
从1856年在德国发现尼安德特人化石到今天,古人类学研究由对人类起源和进化知之甚少发展到具有相当系统的知识,所经历的道路是很曲折的。从20世纪开始,人类一直在寻求人类起源问题的科学答案,并形成了许多理论。截至目前为止,已有几个不同的经典模式被相继提出,用以解释人类的起源与演化,如“走出非洲理论”、“东边的故事”、“夏娃学说”、“多地区起源说”等。下面,我们分别做一简单介绍。
走出非洲渊Out of Africa冤
“走出非洲”最早是由达尔文提出的,现在该理论已几乎成为欧美学术界的共识。该理论最核心的内容是:人类起源于非洲,然后向其他洲扩散。非洲大陆是迄今人类化石发现最多的地区,尤其是东非高原,人类化石的种类和数量发现之多迄今居世界前列。非洲出土的大量早期及晚期人类化石,构成了一个相当完整的人类演化体系。于是,全球人类“走出非洲”的学说一时勃兴。
人类走出非洲通常包含两个典型事件:第一次走出非洲和第二次走出非洲。第一次走出非洲是指直立人走出非洲,第二次走出非洲是指智人走出非洲。除了非洲以外,目前其他各大洲还没有发现早于200万年前的可靠的人类化石。因此根据现有的化石证据,一般认为早期人类起源于非洲。目前,在亚洲多个地方发现了180万年前左右的直立人化石,因而人们倾向于认为,直立人在大约200万年前开始第一次走出非洲。“第一次走出非洲”标志着人类的全球演化的开始,所有后来的化石标本都代表了智人(Homosapiens)的演化。第二次走出非洲是指现代人类起源于20-15万年前的非洲的匠人或直立人,然后在大约10万年前走出非洲,并完全取代了其他地区的古老人种,最终发展为现代世界各种族居民。该学说自1987年首次提出后,得到许多分子生物学证据的支持。
“走出非洲”学说认为,不管是最早的人科成员,还是智人,都只有一个唯一的起源地区,在那里有一个完整的从直立人/匠人(H om o erectus/ergester)到现代人的演化序列。这个区域就是非洲。“第一次走出非洲”之后的非洲之外的演化世系,没有演化出现代人,但那些地方的演化世系在最后的10万年期间被来自于他们非洲故土的现代人所取代。在这种模式下,那些现代的地区性种群所特有的不同之处,只是在距今非常短的时期内(大部分在最近的10万年内或更少)演化出来的,这是与多地区起源模式之间的一个关键性的区别。
东边的故事渊East Side Story冤
该理论是由法国最具人气的古人类学家科庞(Yves Coppens)在20世纪80年代初期提出的。该理论主要是关于最早的人科成员起源的地点、时间、机制等方面的推测:东非成为原始人类起源与聚居之地与当地自然环境的变化有着密切的关联。在这个地区,原先覆盖着茂密的森林,随着第三纪中期开始的世界范围的造山运动,大约1000万年前开始发生了巨大的抬升作用,地壳发生断裂。到上新世时东部下面的地壳发生了大错动,形成一条长达8000公里、深达几百米的巨大的断裂谷带,被叫做东非大裂谷。地质事件往往不是孤立的,跟这相联系的是气候的变迁和生物的演变。裂谷形成以后,改变了非洲的地貌和气候,以前从西到东一致的气流被破坏了,东西动物群的交往也受到了阻碍。西边由大西洋来的气流照常带来雨量,而东边则由于上升的西藏高原西缘的阻碍,形成季节性的季风。因而原先的非洲广大地区,分为两种不同的气候和植被。西边仍旧湿润,而东边则变得干旱;西边保持着森林和林地,东边则成为空旷的稀树草原。
由于气候突变产生的压力,东边的人猿共同祖先也发生了分裂,古猿开始离开树木直立行走。科庞认为,这些共同祖先留在西部的后裔适应于湿润的森林环境,成为两种现生的大猿;这些共同祖先留在东部的后裔中的一支则相反,被迫从树上到地面上来直立行走,迈开了类人猿向人类发展中的有决定意义的一步,成为人科成员。科庞由此提出“东边的故事”理论,并因此成名。但是,2001年,法国普瓦蒂埃大学古生物学教授米歇尔·贝鲁内(M ichelBrunet)领导的法国——乍得联合考古队在乍得的沙漠中发现700-600万年前的人类头盖骨化石“图迈(萨赫勒人属乍得种Sahelanthropus tchadensis)”,打破了“东边的故事”理论的霸权,从时间和地点两方面扩大了对人类早期进程的研究。随着更早期的人科化石在大裂谷西边的相继发现,科庞自己也开始反思自己的“东边的故事”理论。
夏娃学说渊Mitochondrial Eve Hypothesis冤
“夏娃学说”或“非洲单一起源学说”的提出,是现代分子生物学发展的产物。该学说是1987年由美国加州大学遗传学家坎恩(R ebecca Cann)等人通过对母系线粒体D NA研究提出的,是主张现代人起源于非洲并向其他地方迁移的学说,其最早的证据来自于遗传学的研究。线粒体DN A(m tD NA)与核D NA不同,它只通过母系来遗传。坎恩等研究了从来自非洲、欧洲、亚洲、巴布亚新几内亚等地的148位妇女身上提取出来的线粒体DN A,发现非洲人的变异最多,变异是经过一次次基因突变积累起来的,变异越多表示历史越长。根据突变发生的频率,计算出非洲现代人的历史大约有20万年,欧亚大陆现代人历史最多只有13万年,于是推论说:全世界现代人有一个共同的女性始祖,她20万年前出现在非洲,她的后代在大约13万年前走出非洲来到欧亚大陆,每到一处便取代了原来住在这里的人类。国外媒体借用圣经故事,称这位女性为夏娃,这个学说便被称为夏娃学说。这个学说主要建立在如下事实上:解剖学意义上的现代人类最早的化石发现于非洲。而且,自20世纪80年代后期以来,一系列DN A研究证据为现代人非洲起源说提供了强有力的支持。
1999年,以复旦大学金力教授为主的二十几位中国遗传学家根据对中国28个人类群体的D NA研究,在美国发表论文赞成“夏娃学说”同样适用于中国,并具体推论出:一部分非洲人大约6万年前从亚洲东南部往北迁移到达中国,越过长江进入华北和东北亚,成为现代中国人的祖先。该学说认为,中国出土的化石证据,在早期智人(archaicHomo sapiens)和现代人(m odern Homo sapiens)之间存在着断层,所有属于早期智人的化石都有10万年以上的历史,而现代人的化石都不到4万年(大多数在距今3-1万年期间),也就是说迄今没有发现距今10-5万年期间的人类化石,这说明中国的现代人是由非洲迁移过来的。
多地区起源学说渊Multiregional Evolution Model冤
“多地区起源学说”是与夏娃学说相抗衡的现代人起源学说,是1984年由中国科学院古脊椎动物与古人类研究所研究员吴新智与美国密歇根大学的沃尔波夫(M ilfordW olpoff)、澳大利亚国立大学的索恩(Alan Thorne)共同撰文提出的关于现代人起源的学说,又被称为独立起源学说。该学说认为,亚洲与非洲一样存在着直立人→早期智人→现代人(晚期智人)的演变历程,因而认为现代人类起源是多地区的。现在生活在世界上不同地区的黄种人、白种人、黑种人和棕种人都是由当地的早期智人乃至于直立人演化而来的,他们各自平行发展,当然彼此之间不可避免地也存在着某些基因方面的交流,最后演化成现代的各色人种。他们主张现代人是在四个主要地区(非洲、亚洲、大洋洲、欧洲)出现并连续进化,而且在不同地区之间存在基因交流。连续进化使得现代各大人种能保持各自的特色,易于识别;基因交流使得各地区人类在进化一百多万年后仍能保持在一个物种内。在东亚,是以连续进化为主,杂交为辅;而欧洲则可能以杂交和替代为主,连续为辅。
包括中国大陆在内的东亚地区出土的人类化石形态上的连续性,一直被认为是支持现代人类多地区起源假说的有力化石依据。吴新智先生发现,中国的化石人类不论其早晚,都具有一系列共同形态特征,如面部骨骼比较扁平、鼻梁较低、上门齿呈铲形等。同时,在中国的少数标本中具有尼安德特人系统的典型特征,而欧洲和近东也有个别标本具有扁平的面部,令人联想到中国的材料。吴新智先生从我国发现的不同时代、不同地点的大量人类化石中总结出十余项共同特征,并指出了直立人与智人间的形态镶嵌现象(即中国的个别直立人头骨已经具有一般发展到智人阶段才普遍具有的形态特征,而少数智人头骨上还继续残留着直立人的典型特征),为连续进化提供了有力的证据咱5暂。
1998年,在多地区起源学说的基础上,吴新智先生为东亚人类的进化模式提出更完善的新学说——“连续进化附带杂交(Continuous Evolution with H ybridization)”。吴新智先生说:中国古人类化石在解剖学上的连续性是清楚的,从蓝田人、北京人、安徽和县人一直到马坝、资阳、柳江、山顶洞人等都保持有同样的现代蒙古人的若干特征。另外中国古人类的个别或少数头骨偶尔还具有与大多数中国头骨不同而在西方颇为多见的特征。我国古人类进化成网络状,而不是如以前所认为的简单的阶梯状,也不是如一些国外学者所主张的呈树丛状。其主要表现是人类的连续进化,附带有与境外人群的杂交,中国古人类在每个时期的形态都有相当明显的地区间差异,不同时代的人群之间可以有形态的镶嵌,而不是直立人与智人并存的局面。“连续进化附带杂交学说”以人类化石为基础,还在旧石器考古学、古生物学、古环境的研究中得到有力的支持,大大地提高了现代人起源多地区进化说的说服力。吴新智先生同时指出,“走出非洲”模式得不到旧石器考古学证据的支持。
除上述主流观点外,德国学者甘特·布饶尔(G俟nter Br覿uer)认为现代人类的演化最初发生在非洲,但当现代人扩散出非洲之后有一些与当地古老种群之间的杂交(比如尼安德特人Neanderthal)。美国人类学家弗雷德·史密斯(Fred Sm ith)的同化模式(Assim ilation M odel)则主张:现代人的基因和特征首先在非洲衍生出,他们通过一种更复杂、更长期的异种交配的过程而扩散,因此基因和形态学特征可以(在当地)发生局部(地方性)的变化,并非必然地遭受快速的取代。
伦敦自然历史博物馆的古人类学家克里斯托弗·斯特灵厄(ChristopherB.Stringer)认为:在人类演化的最后200万年期间,有几次扩散事件,并不仅仅只是“第一次走出非洲”和“第二次走出非洲”。美国华盛顿大学的生物学家坦普莱顿(A lan Tem pleton)最近在题为“一次次走出非洲(OutofA frica again and again)”的论文中也提出人类“走出非洲”的经历并不是两次,而是多次。大约在直立人阶段,非洲古人类就曾三次走出非洲,其中最早一次是在190万年前。人类在84-42万年前曾第二次走出非洲,之后又于15-8万年前再次大规模向外迁徙。在流行的理论或假说中,非洲古人类走出后便取代了欧亚的原住民。但坦普莱顿却通过基因分析发现,走出非洲的直立人与当地人群之间有着无所不在的基因交流,一批批走出非洲的现代人相互融合,构成现代的世界人群。人群是一次又一次地扩张,走出非洲,但是这些扩张的结果是杂交,而不是毁灭性的完全替代,这种杂交的结果加强了全世界人群之间的遗传联系。坦普莱顿指出人类进化并非呈现树形,也非简单的格架状,而是互相交融、交织在一起的。对于非洲来说,人种之间的交流,不光有走出,也有走进。“一次次走出非洲”理论与“多地区起源学说”显然有异曲同工之妙。
上面列举的几个经典的理论或假说涵盖了关于人类起源与演化中的时间、地点与模式等核心问题。它们各有各的证据与理由,也各有各的缺陷与短处,孰是孰非,目前尚难以定论。“走出非洲”模式与“多地区演化”模式之间有重要的区别。前者强调一个非洲演化主干对旧大陆其余地区所有本土种群的完全的取代;这个取代过程被认为开始于10万年前。按照这种模式,在世界上不同区域可能从早期智人或直立人种群中演化出的任何解剖学特征将会丢失,所以从一百万年前直到现在不会有解剖学特征上的种的区域连续性出现。与之相反,“多地区演化”模式则预见了解剖学特征的发育在区域上的连续性。在基因变化方面,这两个模式之间的区别甚至更加引人注目。由于“走出非洲”模式假定最早的非洲主干代表了一个新种,而且不能与任何本土性的地区种群杂交,所以没有非洲以外的早期人类或本土性的地区种群的基因加入到现代人类的基因库中。另一方面,“多地区演化”模式假定没有局部基因库的完全的取代,而且预言基因在区域上的连续性。
总体而言,“走出非洲”模式显示了一个短的亚洲现代人类的起源历史,而“多地区起源”模式则显示了在某些起源地点有一个长的起源历史存在。法国著名古人类学家科庞认为,与基因证据相比,化石证据是更能说明问题的。化石是人类史前地质历史时期形成并赋存于地层中的生物遗体和活动遗迹,它是地球演变和生物演化的重要鉴证,也是研究古地理、古环境、古气候的实物证据。科庞认为亚洲的现代人与亚洲的古人类之间确实存在连续演化关系,因为他在中国看到的各个时期的亚洲人化石都有一系列共同特征。
科庞表示,他“很难相信我们现代人都是起源于非洲的”。
近年来,分子生物学研究的发展使得学者们越来越清楚地发现,用分子生物学的方法通过古DN A或者现生的材料进行研究,虽然在对人与人的亲缘关系等问题的研究上可以发挥独特的作用,但是在研究现代人起源时,客观上都存在着许多有待克服的缺陷。虽然诸多遗传学证据支持非洲起源假说,但对最终揭示现代人类起源和迁移问题依然有许多工作要做,仍需要许多化石方面的确凿证据来支持,需要解释考古学、古人类学方面的质疑。
况且,遗传学本身对现代人类起源于非洲的问题仍有许多说法不一的观点和结论。
对古老的DN A进行的最新研究结果可以有不同的解释,而且也可以解释为支持多地区演化学说。对于“夏娃学说”赖以提出的基因检测法,吴新智先生指出,基因检测推断人类起源只是看问题的一个角度问题,它只能提供间接的证据,它仍然属于推测。它所检测的人体基因的碱基相对数量极少。比如科学家检测欧洲尼安德特人化石,所能检测的古碱基对只有300多个,而人体的碱基对共有约30亿个。以检测少量的遗传物质来推测整个人类的起源,其可靠程度可想而知。另外,越来越多的研究表明,在人类演化的过程中,基因突变的速率并不是恒定的,会受到环境、气候等多种条件的影响。解剖学意义上的现代人的最后的共同祖先的年代,不同的研究者在使用分子钟对其进行推算时,有非常大的出入。不同的学者根据对不同的遗传物质片断D NA研究出来的现代人共同祖先的生存年代可以相差10倍。可见,用D NA研究生物的历史还是存在一定的问题的。
依据最新的铀系测年方法,对发现柳江人化石的洞口堆积物进行详细测试,发现堆积物的年代在距今13-7万年之间。而澳大利亚人在澳洲首次出现的时间则早到6万年前。中国的柳江人和发现于Lake M ungo地区的澳大利亚人化石,从解剖学上讲都属于现代人(晚期智人Homo sapiens)。如果这些最新的测年结果成立的话,对于主张现代人起源于非洲的学说——夏娃学说将是一个无法回避的严峻挑战。而且,来自于近东和中国的旧石器也不支持现代人走出非洲学说。目前,可以确定地说,非洲人在最近的10万年中完全取代各地古人类的学说不符合实际,但是,要进一步地了解这个问题,还需要更多的化石和更深入的研究。
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