对渔业的影响

山中裕树、源利文、吴德意、孔海南、卫志宏、刘滨、川端善一郎

1 引言

湖泊和池塘的湖泊学特征包括温度、光生物和光化学过程所需的光、含氧量、养分保留时间和栖息地环境，这些主要取决于湖泊所处的地理位置和形状（Wetzel， 2001；Kalff，2002）。水温影响着热分层、溶氧度、湖泊动植物的代谢呼吸和污染物的毒性，因此对湖泊生态系统的运行起着尤为重要的作用（Stefan et al，1998）。

中国云南省的洱海湖地处低纬度高海拔地区，具有该地形特有的湖泊学特征。它是云南高原上最大的断层湖。由于近几年该地区快速的经济发展和人口增长，洱海湖目前饱受富营养化（Jin， 2003）以及道路、河堤建设等导致的湖岸线变动的困扰。为了解决这些问题，必须确定洱海湖的热环境，因为湖水温度的垂直和水平变化调节着湖水的循环和分层，继而影响整个湖泊的营养循环。根据Lewis（1983）提出的湖泊分类法，洱海湖可被划为水体频繁混合的暖多循环湖；因此我们需要分析水温的短期波动，以精准监测水流运动并确定水流运动是如何影响洱海湖形成其独特的湖泊特征的。另外，洱海湖已被证实为是支撑鲤科鱼类同域物种形成（Zheng et al，2001）及大量当地特有珍稀水生动物的栖息地。例如，目前已发现17种当地特有的鱼类（Chu、Zhou，1989），而且这些本土动物可能已适应了洱海湖的湖泊环境和在此环境下的季节变化。要管理洱海湖水质并确保其继续支撑这种多样化的生态环境，就必须确定洱海湖的热环境以促进本土水生生物及其相关保护方案的研究。

现在人们认为全球变暖是导致进化和形态学变化、物候学变化、丰度和群落重组、分布变化、生态系统过程变化（Par-mesan、Matthews，2006）的原因。另外，局部因素会在较小的时空范围内影响水温。例如，已有报告指出对河岸植被的彻底破坏导致了水温的增量变化（Sugimoto etal，1997；Bourque、Pomeroy，2001）。对湖岸进行的水下形态测量也会导致热环境发生显著变化，而且人们已经注意到了人为改造湖岸线导致湖滨区异温栖息地减少所带来的风险（Yamanaka et al， 2010）。全球变暖无疑是主要且长期威胁湖泊热环境的因素，但我们也必须解决人类活动在短期和局部范围内对湖泊环境造成的相对更为直接的影响。如果没有高时空分辨率的湖泊热环境基线数据，则很有可能因错过异常现象而无法有效地监测和管理湖泊环境。

本研究中，我们测量了初春到初夏洱海湖本土鲤科鱼类潜在产卵期内（Zheng et al， 2004）水温的水平和垂直分布，来建立这一期间的热环境基线数据。我们分析了表水层与底水层、湖滨区与浮游区之间温度的空间性变化和各观测点温度的时间性变化，以明确水生生物御寒栖息地的特征。

2 研究地点

洱海湖的地理坐标为北纬25°35′—25°58′；东经100°05′—100°17′。海拔高程约为1974m。最大水深和平均水深分别为20.9m和10.5m，表面积为249.8 km2。湖长42km（北西北至南东南），最大宽度为8.4km。容积为2.88×109m3。湖盆中的117条河溪的支流汇入湖中；18条源自苍山的溪流流经洱海湖西，汇入洱海湖中（Guo et al，2001）。西洱河是唯一的出湖河流，自洱海湖南端流向湄公河下游。

3 研究方法

图1 洱海湖记录仪所在处的温度（黑点和黑圈）

注：成功回收的记录仪标注了观测点序号（黑点）。观测点280至288位于浮游区，序号为两位数的观测点位于湖滨区。在回收到的记录仪中，仅选取整个观测期内均保持浸没状态的记录仪数据用于数据分析。所选记录仪见表1。

为了比较湖滨区-浮游区以及表水层 底水层热环境的时空数据（图1、表1），我们在洱海湖广袤湖域内的40处观测点设置了水温记录仪。各观测点利用鱼漂、绳子和混凝土块配重，使用温度记录仪（精准度：±0.47℃；分辨度：25℃时0.1℃；UA-001-64；美国马萨诸塞州Pocasset市Onset）测量以下两种深度的水温：水面下方50cm处（表水层）和湖底上方50cm处（底水层）。有两处湖滨观测点因水深过浅无法放置两个记录仪，因此只设了一个记录仪。温度记录仪以20min为间隔记录了2009年2月28日至6月22日的温度。为了获取互易校准的数据，所有记录仪在安置到观测点之前，都裹上塑料袋放入携带包内，在夜间存放了6h。我们用观测期内每台记录仪的平均温度和所有记录仪的总平均温度之间的差值（平均温度=（19.58±0.22）℃），对各温度记录仪记录的温度进行了标准化。在进一步分析时，采用完整记录了24 h的观测日（即3月1日至6月21日）所获的数据。

我们比较了湖滨区（平均深度=（2.6±1.3）m）和浮游区（平均深度=（9.0±3.0）m）、表水层和底水层的每小时和每日平均温度及其波动（计为标准偏差）。通过分析一天内的波动规律来研究浮游区表层和底层水温的相对波动。计算浮游区各观测点每隔20min测量一次的各表水层、底水层温度数据点的平均值及差值。以20min为单位计算底水层温度等于或高于表水层温度的时间点的频率，再算出日平均值。另外，还记录了浮游区各观测点观察到垂直均质化的天数。使用Wilcoxon-Mann-Whitney检验进行统计分析以确定平均差。使用皮尔逊积矩检验进行相关分析。所有统计检验均为双向的，将α值设为0.05使用统计软件包R（统计计算R基础，2.7.0版）进行了显著性检验。

表1 日平均气温（TAV；℃）及其波动

注：按2009年3月1日至6月21日整个观测期内的标准偏差（TSD；℃）算出。表中显示的数据为成功回收记录仪的观测点所得。

4 结果

6月22日回收了记录仪，但是丢失了26处观测点的记录仪。我们推测大部分丢失的记录仪是被进行捕鱼作业的渔网拖走的，尽管渔业活动在一年中的这一时段通常处于最低峰。还有几处湖滨区观测点的记录仪在观测期间因湖水平面下降而露出了水面。我们在进一步分析中，排除了这些露出水面的或是丢失的记录仪采集的数据。因此，最终使用了采集自10处表水层观测点和10处底水层观测点的温度数据进行了分析。

在整个观测期，洱海湖的水温持续上升（图2、表1）。每小时的平均温度和每小时的温度波动显示水温日波动的规律为主要于日间升高。日间11：00—16：00湖滨区表层水的每小时平均水温高于底层水（各次Wilcoxon W（W）=24，24，24，24，24，23；一直保持P＜0.05；图3 （a）），11：00—18：00浮游区表层水的每小时平均水温高于底层水（各次W=23， 24，24，24，24，23，23，23；一直保持P＜0.05；图3（b））。湖滨区和浮游区表层水的每小时温度波动在日出后迅速升高（图3（c）和3（d）），整个湖滨区8：00—18：00的表层水每小时温度波动在日间大部分时段都维持着高于底层的数值（各次W=24，25，25，25，24，23，24， 24，24，24，24；一直保持P＜0.05）。浮游区的表层水甚至可以保持较高的每小时温度波动值直至午夜：从8：00—23：00，22：00除外（各次W=25，25，25， 25，25，25，25，25，25，25，25，25， 24，23，23；一直保持P＜0.05）。所有表水层、底水层观测点的日均温度和每日温度波动都与水深成反比，如图4所示。

图2 观测期内的日均温度

在浮游区观测点，以20min的时间分辨率为基础显示出的夜间垂直差异为零或负值；也就是说，表层水温一定低于底层水温（图5）。零或负值的频率在18：00后逐渐增加，在次日早上6：00左右达到峰值，然后迅速降低（图5）。在我们共计113个观测日的研究期间内，浮游区各观测点观测到的垂直均质化平均值为99d （范围为92～113d）。

图3 湖滨区及浮游区的各种温度变化情况

注：横杠表示标准偏差。星号表示表水层与底水层之间存在显著差异。

图4 各观测点表水层和底水层温度与水深对照图

图5 浮游区垂直温差消失的频率

注：浮游区垂直温差消失的频率即表水层温度减去底水层温度等于零或负值。整个观测期内各时间段（每隔20min）的数值均以整数表示。

5 讨论

表水层和底水层的每小时平均温度显示出了昼夜波动（图3（a）和图3（b））。观测发现日间表水层和底水层之间存在显著差异；湖滨区和浮游区的表水层温度较高，这表明湖滨区和浮游区的热分层都是在日间形成的。水体的垂直混合出现在夜间。湖滨区的昼夜温度波动略大于浮游区，且湖滨区的日间峰值温度更高（图3（a）和图3（b））。相比之下，湖滨区和浮游区的夜间温度并未观测出明显差异。湖滨区和浮游区之间的时间性温度状况差异似乎是因两者水量不同导致升温和冷却相异（Monismith et al，1990）而造成的。也就是说，湖滨区因水量较少更易发生较为显著的升温和冷却。湖滨区和浮游区夜间温度的均质化表明水体很可能发生了水平混合。湖滨区往往比浮游区稍暖一些；这种温差促进了水平交换，特别是在无风条件下。表水层 底水层和湖滨区 浮游区之间每天的水流运动可能使养分及各种污染物，特别是那些来自湖底的悬浮沉积物的输送成为可能（Mac Intyre、Melack，1995）。这种水文特征可能会加剧洱海湖的富营养化并导致藻类过度繁殖。

我们频繁观测到夜间水温的垂直均质化或逆温现象（图5），表明洱海湖是一个暖多循环湖，这与从纬度和深度角度进行的分类（Lewis，1983）一致。Lewis （1983）提出了两类暖多循环湖：连续暖多循环和不连续暖多循环。前者是指每天都发生水体混合现象的湖泊，后者则指混合分层期只持续几天或几周而非整季的湖泊。洱海湖似乎介于这两类之间，因为，其浮游区观测点的垂直温度均质化频率没有完全展现出完美的水体混合日循环。Escobar等（2009）报告了美国佛罗里达州位于北纬27°35′—29°50′间4个湖泊的全年热状况，这些湖泊于春季开始出现垂直热分层现象，到了秋季便逐渐减弱；然而地处相似纬度的洱海湖在我们从春季持续至夏初的观测期内，没有显示出任何持续热分层的迹象。除了佛罗里达州常被作为观测对象的最大深度小于5m的浅湖之外，低纬度地区的湖泊很可能在温暖期出现稳定的热分层现象，这是因为太阳辐射提供了更多的热能。然而，洱海湖似乎是地处低纬度高海拔地区的多循环湖。因此，根据Lewis的纬度 海拔高度校正（Lewis，1983）来看，洱海湖的热状况可能与更高纬度（约32°N）地区的湖泊相似。我们在观测期内常在洱海湖东南部观测到升高的水体浊度（当地研究员，私人通信），这表明洱海湖受西北风控制。这一观测结果意味着风距可能大于10km且促进了洱海湖的水循环。高海拔和长风距的结合，可能使洱海湖的水体混合相较于其他同等低纬度湖泊更为显著。

在洱海湖中，相较于水深较浅处的观测点，较深处观测点的热状况在时间范畴上更为稳定（图4（b））。水温的时间性波动大为影响代谢条件和鱼类的生长。就鲤鱼（Cyprinus carpio；林奈氏（Linnae-us）分类法，1758）而言，水温每波动1℃/d，鲤鱼消耗的能量就相当于标准代谢所需能量的29%（Becker et al，1992）。这种能量需求是鱼类对环境温度变化做出的反应，触发了促进适应新水温的生理过程。另外，3℃以上的细微温度变化可能会成为一种应激物，诱发鲤鱼分泌皮质醇（Takahara et al，2011）。在长期的持续性压力或是高水压之下，鱼类可能会经历免疫系统功能不全。因此，水温在时间上的稳定性对鱼类具有显著的生理性和生物性影响（Elliott，1981）；但是，在日均温度方面，较浅处观测点比较深处观测点更暖和（图4（a））。大部分鲤科鱼类属于释放型产卵的鱼类，常在植物上或植物间或是岩石、砂砾上产卵（Balon，1975），这表明其依赖于湖滨栖息地。这些鱼类可能更喜欢温暖的水温，因为在较高温度下鱼卵的发育速度和幼鱼的生长速度更快，前提是这些温度处于一定的范围内（Mills， 1991）。洱海湖中本土鱼类的产卵期限于3—7月，说明产卵具有季节特定性并与热环境相关（即水温升高时产卵）。另外，湖滨区的高水温可能也带来了浮游动物的高产，这使得幼鱼的食物来源得以保证。然而，洱海湖中湖滨区的水温并不稳定；湖滨区虽水温较高，但较浮游区而言，一天中的波动幅度也大得多（图4）。因此鱼类可能面临着能量冲突，并选择在较为温暖但不太稳定的湖滨区产卵。

对水生生物来说，除了水温最重要的环境因素便是溶氧度。在形成了季节性温跃层并持续较长时间的湖泊中，栖息于下层滞水带的鱼类可能会缺氧。本研究虽未计测洱海湖的溶氧度，但是几乎每天都发生于洱海湖的频繁的水体垂直混合，似乎提供了来自表水层的溶氧，从而减少了缺氧问题的发生。尽管溶氧度可能受到注入湖泊的河流进水（Botelho、Im-berger，2007）或是强化热分层的水生植物群（Herb、Stefan，2005）的影响，本研究并未收集到足以分析这些影响的数据，所以有待进一步研究。

洱海湖为当地的人们提供了多种资源，包括饮用水、水产和旅游资源。所有这些资源都依赖于良好的水环境。因此，影响洱海湖理化和生物现象的热环境基础信息是进一步增强并保护这些资源所不可或缺的。所有野生动物的生理功能、行为和生活史都与其周遭环境相关。洱海湖供养着多种当地特有物种。因此，必须保护当地这种具有高度异质性的环境以确保本土动植物的繁衍生息。特定的异温条件对当地特有种群和鱼类群落起着支配性作用，因为温度影响觅食能力（Persson，1986；Bergman，1987）、游速（Wardle，1980）和种间竞争（Taniguchi etal，1998）。为了保证环保活动有效，必须量化地区和局部的环境过程。因此，本研究旨在确定洱海湖的热环境。热力强迫作用的日循环所导致的湖水温度时空性差异对水流有着深远的影响（Lei、Patterson，2006）；因此，我们需要养分动态和初级产物的相关信息来阐释这些温差。洱海湖的热环境受到全球变暖和其他人类活动的影响。在较短时间范围内，湖岸线的变动可能会通过降低水深的平缓梯度变化而使湖泊热环境均质化，这种梯度变化沿湖岸线向着湖心方向升高（Yamanaka et al，2010）。洱海湖无论是在化学方面还是物理方面均遭受快速加剧的人为干预，因此需要对洱海湖的水温进行更为精细且长期的监控，以保护并管理其水生生态系统和水质。

致谢

衷心感谢大理环境保护局和中国洱海湖泊研究中心的成员们为我们的实地观测提供的帮助。感谢上海交通大学的学生们给予我们的帮助。同时对日本综合地球环境学研究所（RIHN）环境疾病项目组（C-06研究项目）成员们为我们提供的诸多帮助和研讨表示感谢。感谢匿名审稿人细致审阅本文的初稿并提出有益的修改意见。本研究得到了RIHN C-06项目的支持。山中裕树、源利文、川端善一郎均为日本京都大学生态研究中心的科研人员。

参考文献

BALON E K.1975.Reproductive guilds of fi-shes：a proposal and definition[J].J Fish Res Board Can.32：821-864.

BECKER K，MEYER-BURGDORFF K，FOCK-EN U.1992.Temperature induced metabolic costs in carp，Cyprinus carpio L.，during warm and cold acclimatization[J].J Appl Ich-thyol.8：10-20.

BERGMAN E.1987.Temperature-dependent differences in foraging ability of two percids， Perca fluviatilis and Gymnocephalus cernuus [J].Environ Biol Fishes.19：45-53.

BOTELHO D A，IMBERGER J.2007.Dis-solved oxygen response to wind-inflow interac-tions in a stratified reservoir[J].Limnol Oceanogr.52：2027-2052.

BOURQUE C P A，POMEROY J H.2001. Effects of forest harvesting on summer stream temperatures in New Brunswick，Canada：an inter-catchment，multiple-year comparison[J]. Hydrol Earth Syst Sci.5：599-614.

CHU X L，ZHOU W.1989.Fishes of Erhai[M]//In：Dali Erhai Administration，editor. Science and Technology Commission of Dali， Collected scientific works on Erhai Lake in Yunnan.Kunming(China）：The Ethic Pub-lishing House of Yunnan：1-30.

ELLIOTT J M.1981.Some aspects of thermal stress on freshwater teleosts[M]//In：PICK-ERING A D，editor.Stress and Fish.New York(NY）：Academic Press：77-102.

ESCOBARJ，BUCK D G，BRENNERM，et al. 2009.Thermal stratification，mixing，and heat budgets of Floridalakes[J].Fund Appl Lim-nol.174：283-293.

GUO H C，LIU L，HUANG G H，et al.2001. A system dynamics approach for regional envi-ronmental planning and management：a study for the Lake Erhai Basin[J].J Environ Man-ag.61：93-111.

HERB W R，STEFAN H G.2005.Dynamics of vertical mixing in a shallow lake with sub-mergedmacrophytes[J].Water Resour Res. 41：W02023.

JINX.2003.Analysis of eutrophication state and trend for lakes in China[J].JLimnol.62：60-66.

KALFF J.2002.Limnology.Upper Saddle Riv-er(NJ）[M].Prentice Hall.

LEI C，PATTERSON J C.2006.Natural con-vection induced by diurnal heating and cooling in a reservoir with slowly varying topography [J].JSME Int J Ser B.49：605-615.

LEWIS W M Jr.1983.A revised classification of lakes based on mixing[J].Can J Fish Aquat Sci.40：1779-1787.

MACLNTYRE S，MELACK J M.1995.Verti-cal and horizontal transport in lakes：Linking littoral，benthic，and pelagic habitats[J].J N Am Benthol Soc.14：599-615.

MILLS C A.1991.Reproduction and life history [M]//In：Winfield IJ，Nelson JS，editors. Cyprinidfishes：systematics，biology and ex-ploitation.London(UK）：Chapman&Hall：483-508.

MONISMITH S G，IMBERGER J，MORISON M L.1990.Convective motions in the sidearm of a small reservoir[J].Limnol Oceanogr.35：1676-1702.

PARMESANC，MATTHEWSJ.2006.Biolog-ical impacts of climate change[M]//In：Groom MJ，Meffe GK，Carroll CR，editors. Principles of conservation biology.Sunderland (MA）：Sinauer Associates：333-374.

PERSSONL.1986.Temperature-induced shift in foraging ability in two fish species，roach (Rutilus rutilus）and perch(Perca fluviatilis）：implications for coexistence between poikilo-therms[J].JAnim Ecol.55：829-839.

STEFAN H G，FANG X，HONDZO M.1998. Simulated climate change effects on year-round water temperatures in temperate zone lakes [J].Clim Change.40：547-576.

SUGIMOTO S，NAKAMURA F，ITO A. 1997.Heat budget and statistical analysis of the relationship between stream temperature and riparian forest in the Toikanbetsu River Basin，northern Japan[J].JFor Res.2：103-107.

TAKAHARA T，YAMANAKA H，SUZUKIA A，et al.2011.Stress response to daily tem-perature fluctuation in common carp，Cyprinus carpio L[J].Hydrobiol.675：65-73.

TANIGUCHI Y，RAHEL F J，NOVINGER D C，et al.1998.Temperature mediation of competitive interactions among three fish spe-cies that replace each other along longitudinal stream gradients[J].Can J Fish Aquat Sci. 55：1894-1901.

WARDLE C S.1980.Effects of temperature on the maximum swimming speed of fishes[M]//In：Ali MA，editor.Environmental Physiology of Fishes.New York(NY）：Plenum Publish-ing：519-531.

WETZEL R G.2001.Limnology：lake and river ecosystems[M].San Diego(CA）：Academic Press.

YAMANAKA H，KOHMATSU Y，MINAMO-TO T，et al.2010.Spatial variation and tem-poral stability of littoral water temperature rel-ative to lakeshore morphometry：environmen-t alanalysis from the view of fish thermal ecol-ogy[J].Limnology.11：71-76.

ZHENG B，ZHANG Y，ZAN R.2001.A pri-mary detection of close genetic similarity of 4 cyprinus species in Erhai Lake[J].Hereditas (Beijing）.23：543-546.

ZHENG B，ZHANG Y，XIAO C，et al.2004. The genetic evidence for sympatric speciation pattern of Cyprinus from Erhai Lake[J].Acta Genet Sin.31：976-982.

[1] 原载于The International Society of Limnology （SIL），Inland Waters，Volume2，No.3：129-136（2012）.Url：https：//www.fba.org.uk/journals/index.php/IW/article/view File/455/314.DOI：10.5268/IW-2.3.455