长相怪异只是海马的一个方面,特殊的繁育行为才是海马名闻四方的最重要特征。纪录片《帝企鹅日记》让人们都知道雄企鹅会在暴风雪中不吃不喝几个月,用肚皮孵化小企鹅初生,但企鹅只被Animal Planet网站列为世界最好爸爸中的亚军,冠军是海马爸爸。雄海马与雌海马的最大表型差别是雄海马腹尾连接处具有一个肉质的袋囊,这里是受精卵孵化的场所。繁殖时期,雄海马的育儿袋增厚变大,育儿袋壁布满血管。雌海马在交配季节将卵直接放入育儿袋内,雄海马不仅要给育儿袋中的卵授精,同时为胚胎提供氧气和营养,移走胚胎产生的代谢废物。育儿袋的功能与雌性哺乳动物的子宫功能相近,甚至其发育同子宫一样是受催乳素调控。虽然如此,我们仍认定雄海马雄性身份的理由是其产生的个体较小且具有运动能力的精子。只是似乎育儿行为过多地消耗了雄海马的精力,雄海马在生产精子方面显得十分吝啬,单次产精数量只有几千尾,是雌海马单次产卵数量的不足10倍,远低于一般鱼类动辄几百甚至几万的精卵比值。海马的近亲海龙同样是雄鱼孵化受精卵,但其育儿袋功能没有如此完善(图12) 。
雄海马“妊娠”时期内,多数时间都是安静地躲藏在隐蔽处,守株待兔式地捕捉过往的浮游动物。受精卵在育儿袋内5天左右即破膜而出,但会继续在爸爸怀抱中成长,直至10~30天发育成与成年海马几乎一样的海马幼鱼(图13)。雄海马一般选择在半夜至黎明时间产幼,尾巴缠绕在附着物上,首先将身体左右摆动,然后再前后仰合,将育儿袋内的小海马“喷”出袋外,整个产幼行为一般持续几分钟至几十分钟,有些海马会在1~3天内才能断断续续将所有幼海马分娩出来。作为一名勤奋的超级奶爸,雄海马一般会在分娩后一天内迅速完成再次交配,开始新一次的孵化过程。
⑫雄海马用育儿袋孵化受精卵至仔鱼,是名副其实的模范爸爸(左,Hippocampus erectus;右,Hippocampus abdominalis)
⑬刚出生的小海马虽然只有铅笔头那么大,但其体型已经与成年海马一样,具备独立生存的能力
雄海马的勤奋并不能说明雌海马是不称职的母亲。一个不容忽视的事实是海马孵化过程中的绝大多数能量仍然来源于卵细胞内的卵黄,雄海马更多的是为受精卵提供保护。相比于雄海马生产的几千尾精子,生产卵细胞消耗的能量要大得多。海马的卵细胞大小一般在0.5~1.5毫米之间,对于海马这种小型鱼类算是个大块头了。单次产卵数量在几十至几千粒不等。个体较大的海马种类卵细胞较大,产卵数量较多。雌海马生产卵细胞的时间甚至比雄海马的妊娠时间都要长。这也就否定了长期以来一直被学者所推崇的一个性角色逆转理论,该理论认为:海马择偶过程中雄海马因为花费更多能量孵化幼鱼而具有挑选配偶的权利,雌海马需要为获得交配权而竞争。现在海马研究学者已经公认,在海马的社会仍然是“男性”在打打杀杀。如果你盯着海马养殖缸看一会就会发现,雌海马从来都是如皇后般镇静自若,只有雄海马才会或是搔首弄姿地吸引雌海马,或是缠斗厮打于其他雄海马。
⑭雌雄海马腹部相对完成交配过程,此时刚好形成一个形
除了雄性育儿,海马夫妻间的忠贞不二也一直为人们所称道。中国古代药典《本草求真》也记载到:“海马种亦虾属,雌雄勿离。”大量野外调查都确认,野生海马常常是成对存在于海域中。科学家从能量学角度对海马的忠诚性进行了解读。雌海马交配时在游动过程中将突出的生殖乳头插入雄海马育儿袋内实现卵细胞的转移(图14) 。交配过程往往需要连续几天甚至几十天的练习才能保证交配成功。室内实验研究表明,熟悉伴侣之间的交配发生时间显著小于陌生海马。怀孕时期雄海马也会每天与雌海马进行“舞蹈”,保持亲密关系。此外,海马保持单配性与它们在自然界中种群密度较低以及分布的离散性是一致的:海马生性游动缓慢,活动区域小,在自然条件下海马种群密度较低,海马要寻找新的配偶必须游动较远的距离,耗费大量精力且存在巨大风险。
事实上,海马的忠诚性也是相对的,只要时间和空间允许,它们仍然倾向于做个“花花公子”。多数海马夫妻只是在单个繁殖季节保持彼此忠诚,几个月的非繁殖季节足以给予它们时间重新选择伴侣。即便是在生殖季节内,海马之间也必须要通过每日的舞蹈行为维持亲密关系,一定时间的隔离就可能使得配对海马忘掉彼此,另寻新欢。而在高密度存在的情况下,海马的忠诚性就变得更加让人唏嘘。英国Dorset海洋生物公园的学者记录到的1986次海马异性约会中,只有一小部分是发生在固定伴侣之间,每只海马无论性别每天调情或求爱的次数竟然都达到25次左右,海马发情的具体表现包括为变色、缠尾等行为。有意思的是,他们同时统计到了1182次同性海马约会,并因此怀疑海马的同性恋情节严重。笔者以为,该研究混淆了海马的社交行为和求偶行为。海马同性约会行为主要发生在雄海马之间,更可能是一种争夺配偶或领地的竞争行为。至于雄海马间发生的假交配行为,则更可能是一种交配行为的练习。
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