地球生命的演化历程

模拟原始地球的自然条件，空气、海水在当时的条件下发生反应能够产生氨基酸、核苷酸等生命体必备的小分子物质，由此可以证实无机物合成有机物小分子物质是完全可能的。

要了解人类的进化历程，我们就得先看看地球生命的历程。大约46亿年前，地球形成了。地球刚开始形成的时候，还不是现在看到的蓝色星球，那时的地球应该说是一个火球，温度非常高，比现在平均高出3倍。随着时间的推移，地球表面的温度开始下降，并形成了水、稀薄的空气。这时空气中的主要成分是H2、NH3、CO、CH4、H2 O等。在当时各种自然条件下(比如闪电等)，空气中的成分发生急剧的化学反应，产生了氨基酸、核苷酸等承载生命的有机小分子(图1-1)。这些大量的有机小分子，在海洋这个天然的生物化学反应堆中，逐渐聚合形成了蛋白质、核酸等生命体必需的大分子物质，这就为生命的起源创造了条件；又在某一段时间，这些承载生命的物质耦合在一起，使具有生命象征的细胞得以出现了，从此地球开启了纷繁复杂的生命时代。

第一个简单的原始生命是菌类或者藻类，是单细胞原核生物，大约诞生于38亿年前。这些生命体具有自我复制分裂的能力，由此开启了地球生命的进化进程。蓝细菌如图1-2所示。

图1-1　米勒·尤里实验模式

图1-2　蓝细菌

当然，大家现在都知道，承载生命体遗传信息的是脱氧核糖核酸(DNA)，正因为DNA具有复制的功能，所以后代也就继承了祖先的基因，这样一代又一代延续着种族。但是，基因并不是一成不变的，在很多时候基因会发生突变(尤其是剧烈的环境因素变化会导致大量的基因突变，当然也会导致大量的生物种群死亡)，这种突变带来了生物的多样性，使生命体由简单到复杂、由低级向高级逐渐进化。

原核生物是地球上最古老的生命体，它们能够进行光合作用，所以地球上开始出现了大量的氧气(O2)，这给真核生物的出现创造了必备的条件。在大约21亿年前，地球上出现了真核生物。现在，科学家们相信，从基因证据来看，真核生物是细菌与古菌的基因融合体，它是某种古菌与细菌共生、异种结合的产物，所以，真核生物是原核生物进化的结果。真核生物细胞具有完整的核仁和复杂的细胞器(图1-3)，并且出现形态的多样性，这给地球出现复杂的生命体和生物的多样化创造了必备的条件，从此地球生命开始了多样化的进化历程。

时间逐渐来到6亿年前，多细胞动物在地球上出现了。而到5.8亿年前左右，多细胞动物中出现了刺胞动物，它们拥有神经、肌肉，这时动物开始了神经细胞的进化历程。当然，刺胞动物的神经非常简单，它们没有大脑，只是分散在神经网络，只能完成简单的神经反射活动(图1-4)。

图1-3　真核细胞的内膜系统

图1-4　刺胞动物

神经细胞出现后，神经系统就开始了其进化历程。到5.5亿年前，出现了扁形动物，它们已经拥有大脑，具备了完整的器官结构。而到5.3亿年前，地球上又进化出脊索动物。现已知，皮卡虫是最早的脊索动物，它是脊椎动物的祖先，此时的神经系统已不再是简单而散在的结构，它们构成了自身的神经器官，形成更为发达的神经装置。再到5亿年前，地球上出现了脊椎动物，迄今为止，已知的最早的脊椎动物是甲冑鱼(图1-5)，这是一种无腭鱼，与现今的八目鳗和盲鳗类似。它们的特点是没有下腭且骨架由软骨构成，与后代的鱼类相比还缺少鱼鳍，它们是硬骨鱼的祖先。在甲胄鱼的头部我们已经可以看见一些特化的感觉器官，如眼、鼻等。

图1-5　甲胄鱼

以后甲胄鱼逐渐进化出鳄、鳞片、鳍等骨性结构，演化为硬骨鱼，在长达近亿年的时间里，硬骨鱼又进化出四肢，向两栖动物演化。现已知硬骨鱼向两栖动物演化的过渡物种是潘氏鱼(图1-6)。

图1-6　潘氏鱼

潘氏鱼大约出现在3.8亿年前，拥有一个类似两栖类的巨大头部，身体长约为90～130 cm。潘氏鱼的鳍已经向四肢演变，特别是鳍部可见未分化的指状特征，故科学家认为它是鱼类向两栖类演化的过渡物种。

但真正最早成为四肢动物的可能是棘螈。棘螈是一种已灭绝的两栖动物，是最早拥有可辨认出的四肢的动物。它们也被认为可能是最早具有在陆地上生活能力的脊椎动物。只是由于缺少腕关节，它们在陆上生活会很困难，并且它们的四肢也不足以完全支撑其体重。它们同时拥有肺和鳃，这也显示了它们是处于肉鳍鱼与陆栖脊椎动物之间的过渡物种。

而鱼石螈(图1-7)是最早的四足类动物之一。因为拥有腿部、手臂和指骨，它们被看作是鱼类与两栖动物之间的┆。但它们的四肢仍旧不太可能用来行走。它们只能在较短时间离开水，此时四肢的用处主要是帮助它们穿越泥沼地。

图1-7　鱼石螈

注：鱼石螈(学名Ichthyostega)是一属早期的四足总纲，生存于上泥盆纪。现在有部分学者认为鱼石螈不是真正的两栖类，只是属于两生类，因为它们拥有过多的鱼类特征，比如它们有脚，但并不用于行走，只是帮助其穿越泥地。

原始四足类动物的主要特点有两叶的大脑、扁平的脑壳、宽大的嘴部以及短小的口鼻。此时，随着肢体的进化，脑部也开始出现明显的变化，那就是大脑开始出现分叶。并且，神经系统的特化结构越来越明显，两栖动物开始拥有触觉、味觉、视觉、听觉和嗅觉等5种感觉，它们能感知紫外线、红外线以及地球的磁场。通过感受器，它们已经能够感知温度的变化和对疼痛刺激做出反应。它们还可以通过一种叫侧线的感觉系统感知外界水压的变化，了解周围物体的动向。譬如蝾螈，通过其头上的感觉触须，它们能探查周围道路的情况。

一直到3亿年前，地球最后一次大陆闭合，盘古大陆形成并维持了1.2亿年左右。在这期间，羊膜卵(图1-8)出现了，它使动物能够直接在陆地上孵化，而不再像两栖动物那样，生殖时还必须回到水中。最先出现羊膜卵的是爬行动物。羊膜卵的出现是脊椎动物进化史上的一个飞跃，标志着陆生脊椎动物在个体发育中完全摆脱了对水的依赖，为登陆的动物征服陆地并向各种不同的栖居地纵深分布提供了机会。

图1-8　爬行动物的卵

注：显示三个胚囊，从外到内依次为绒毛囊、尿囊、羊膜囊。

林蜥(图1-9)是现在已知的最早的爬行类动物，大约出现在3.15亿年前，体长20～30 cm，它同时还保留了一部分两栖类和鱼类的基本特质。从林蜥的骨骼化石观察，它的头骨很高，口中具有迷宫样式的迷齿，这些都是两栖动物的特点，而它的脊椎骨则与其后出现的爬行动物相似。这个同时拥有两栖动物的头和爬行动物的身子的怪家伙，被定为爬行动物的老祖宗。林蜥在外表上与现在的蜥蜴基本相似，除了有两栖动物明显适应陆地生活的肺以外，神经系统进化更趋发达，已经拥有12对脑神经。

图1-9　林蜥

提到爬行动物，就不得不提到生活在那个时代的恐龙(图1-10)。最古老的爬行动物化石可追溯至古生代的“宾夕法尼亚纪”(3.2亿年前～2.8亿年前)。追本溯源，其当由两栖动物演化而来。

从2.45亿年前到6500万年前的中生代，爬行动物成了地球的支配者，故中生代又被称为爬行类时代。大型爬行动物恐龙即出现于中生代早期。植食性的易碎双腔龙，是体形与体重最大的陆栖动物，棘龙是迄今为止陆地上最大的食肉动物，另有生活在海中的鱼龙、蛇颈龙及生活于空中的翼龙等，共同构成了一个复杂而完善的生态体系(海生爬行动物与翼龙均不是恐龙)。爬行动物在地球上繁荣了约1.8亿年。恐龙中亦有小巧且温驯的种类。

草食性恐龙能够吃到的植物受限于其身高，所以有些小型草食性恐龙为了吃到高处的植物叶子，会用后肢站立。肉食性恐龙以草食性恐龙和其他动物为食。各种恐龙不同的觅食方式也会在它们的牙齿上体现出来。

锐利的牙齿和爪子是肉食性恐龙猎食的武器。暴龙类恐龙会寻找落单的草食性恐龙，因此常常单独行动。而有些恐龙则会群体行动，锁定猎物后蜂拥而上，并用第二根趾头的脚爪割开猎物的腹部。

草食性恐龙一般会有一些特殊的“装备”来对付肉食性恐龙的攻击。这些“装备”有时是坚韧的皮甲、骨棒或骨钉，有时是有力的尾巴(如棒槌龙)等。大型草食性恐龙会集体行动，一旦受到威胁，就会集体坚守阵地并反击。

筑巢、产卵及照顾下一代也是恐龙的生活内容之一。恐龙的巢一般是泥巢或沙上的凹坑。有些恐龙将巢聚集在生育区，而某些特殊的种类会年复一年地回到相同的筑巢地点繁殖。有些雌恐龙产完蛋后便一走了之，让卵自己孵化；而有些雌恐龙会留在巢边，以保护卵和刚孵出的小恐龙。

图1-10　剑龙

注：剑龙是大家所熟知的一种草食性恐龙，拥有庞大的身躯和极不匹配的头部。剑龙的大脑大约只有核桃大小，不足80 g。剑龙身长大约12 m，身高大约7 m，体重大约4 t。剑龙的背上有17块板状结构，尾部有4根尖刺。剑龙还是一种群居动物，它们会群体对付掠食肉性恐龙的攻击。

在恐龙时代，动物就出现了群居现象。当然这种群居有可能是为了生存而为之。从神经进化的角度可以看出，爬行动物的大脑已经有了进一步的分化，会指导其完成一些社会性行为。

与恐龙同时代还有许多其他类的动物进化出来，比如鸟类是由恐龙进化而来的，这个观点得到了科学界的普遍认同。始祖鸟(图1-11)之前一直被认为是鸟类的祖先，但始祖鸟是鸟类祖先的定论已经被中国科学院的徐星等的发现推翻，徐星等认为，始祖鸟可能是伶盗龙的祖先，所以始祖鸟是恐龙的一种。那、是鸟类的祖先呢?现在科学界还没有明确的答案。

图1-11　始祖鸟化石及复原图

注：左图为始祖鸟的柏林化石标本(命名为HMN 1880)。右图为始祖鸟的复原图。图片来自evolbiol.ru。

鸟类相对于恐龙时代的爬行动物来说，身体结构发生了明显的变化。体形Ж线型，头小、颈长、尾短，前肢转化为翼；皮肤有许多表皮角质层衍生物，如羽毛、角质喙、鳞片、爪等；羽毛分为正羽、绒羽和纤羽；鸟类大脑半球发达，主体结构为纹状体，大脑表面光滑，嗅叶退化，中脑的视叶和小脑发达，拥有12对脑神经。特别突出的是它的骨骼系统有显著的特化，表现为骨骼轻而坚固，骨骼内具有充满气体的腔隙。拥有轻骨骼、翼以及发达的胸肌使它们能够翱翔蓝天，而敏锐的视觉(中脑的视叶发达)便于它们捕获食物。

在恐龙时代，还有一类物种也已进化形成，那就是哺乳动物。哺乳动物在恐龙统治的时代，体型非常细小。现今已知的最早的哺乳动物是在中国云南发现的吴氏巨颅兽(图1-12)。吴氏巨颅兽生活在距今大约1.9亿年前，身长大约12 mm，重约2 g，形态似小老鼠。非常小的昆虫是其食物，它异常大的头颅暗示其新陈代谢非常迅速，因此必须边走边吃，并能在黑暗的环境中维持自己的体温。为了躲避恐龙的袭击，这种小动物有着比恐龙好得多的视力，并很可能是昼伏夜出。

哺乳动物在恐龙时代没有太大的变化，体型都比较细小，而至6500万年前，随着恐龙的灭绝，哺乳动物才有了飞跃式发展。进入新生代后，哺乳动物取代恐龙占据生态位的优势，演化出今天多样化的哺乳动物种群。

哺乳动物就是至今我们非常熟悉的猪、牛、羊、马、老鼠、蝙蝠、海豚、黑猩猩以及我们人类自身等。其具有其他类别动物无法比拟的解剖学特点，具体如下面所示。

图1-12　吴氏巨颅兽

注：图中，左上方是一只小老鼠，右下方是吴氏巨颅兽的化石加工模型，通过形态比较，基本可以确认其头部与老鼠极其相似。

(1)高度发达的神经系统和感觉器官，能协调复杂的机能活动和适应多变的环境条件。

(2)出现口腔咀嚼和消化，大大提高了对能量的摄取。

(3)高而恒定的体温(25～37℃)，减少了对环境的依赖程度。

(4)快速而灵活的运动能力。

(5)胎生、哺乳，以此保证后代有较高的成活率。

哺乳动物具有高度发达的神经系统，这是哺乳动物最为本质的特征。神经系统不仅能够有机地协调机体的内环境，保持内环境的和谐统一，还能够对外部环境的变化做出迅速的反应，提高对外环境的适应能力，由此使哺乳动物拥有了较强的生存竞争能力。哺乳动物神经系统发达主要表现在大脑和小脑容积增大、神经细胞所聚集的脑皮质层增厚及其表面的皱褶(其中隆起的叫回，凹陷的叫沟，沟回的出现使脑皮层的表面积大大增加，因而脑部也就聚集了更多的神经元)。神经系统的改变可以说是哺乳动物进化特征中最为巨大的，我们来看看哺乳动物的神经系统具体出现了哪些剧烈的变化。

第一，端脑出现了大量的新皮质。

大脑皮质(cerebral cortex)(图1-13)由发达的新脑皮质构成，它接受全身各种感觉器传来的冲动，通过分析、整理、综合，根据已建立的神经网络联系而产生合适的神经反应。在大脑新皮质区域已经分化出一系列的功能定位区，如躯体感觉区、运动区、视区及听区等，并且新皮质已具备对信息进行综合分析的能力。低等陆栖脊椎动物(如爬行类、鸟类)的高级神经活动中枢——纹状体(基底核)在哺乳动物中已显著退化，参与构成锥体外系，主要参与运动功能的调节。低等动物的古脑皮质在哺乳动物称梨状叶，为嗅觉中枢。原脑皮质萎缩退化，主要仍为嗅觉中枢，称为海马。这些原皮质已经降为皮质下中枢结构，主要承担一些身体本能性的功能。大脑半球通过许多神经纤维互相联络，大量的神经纤维聚集体称胼胝体，这是哺乳动物特有的结构，它随着大脑皮层的发展而发展，越高等的哺乳动物，胼胝体越发达。

图1-13　爬行动物与哺乳动物大脑半球横断面比较

注：A为爬行动物大脑半球，B为哺乳动物大脑半球。

第二，间脑及一些原皮质结构已经沦为皮质下结构。

间脑(diencephalon)大部分被高度发达的大脑皮质结构所覆盖(图1-14)。视神经在间脑腹侧面交叉构成视神经交叉后与视丘相连。其后借一柄联结脑下垂体。脑下垂体为重要的神经内分泌腺。间脑顶部尚有松果腺(在一些低等动物是视觉的处理中心)，也是内分泌腺，可抑制性早熟和降低血糖。间脑壁内的神经结构主要包括背侧的丘脑(视丘)与腹侧的丘脑下部。丘脑是低级中枢与大脑皮层之间的中继站，来自全身的感觉信息(嗅觉除外)均集聚于此处，经更换神经元之后投射至大脑皮质的各个功能特化区。丘脑下部(人类称为下丘脑)是调节内脏活动和调节体温的高级中枢。

第三，中脑在进化中应经退化。

哺乳动物的中脑(midbrain)比低等脊椎动物的中脑相对不发达，这与其大脑的发达取代了很多低级中枢的功能有关。中脑背侧具有四叠体，前面一对为视觉反射中枢，后面一对为听觉反射中枢。中脑底部的加厚部分构成大脑脚，为下行的锥体运动神经纤维束所构成。

第四，后脑的发达与哺乳动物运动的敏捷性成正比。

后脑(afterbrain)包括顶部的小脑和下方的脑桥。小脑(cerebellum)非常发达，是运动协调和维持躯体正常姿势的平衡中枢。小脑进化出新皮质，这部分在解剖学上称为新小脑，是哺乳动物所特有的结构。脑桥(pons)位于小脑的腹侧，它是小脑、大脑、脊髓三者之间联络通路的中间结构，而且是哺乳动物所特有的结构；越是大脑及小脑发达的种类，脑桥越发达。哺乳动物拥有发达的运动系统，具有快速而灵活的运动能力，这些都与发达的大脑、小脑密不可分。

图1-14　猪脑的背侧面(左)和腹侧面(右)

注：图右中的1为嗅球，2为视神经，19为神经垂体隐窝。

第五，延脑与低等动物比较变化不是太明显。

延脑后连脊髓，两者的构造可互相比较。延脑除了构成脊髓与高级中枢联络的通路外，还具有一系列的脑神经核。脑神经核的神经纤维与相应的感觉和运动器官相联系。延脑还是重要的内脏活动中枢，控制呼吸、消化、循环、汗腺分泌以及各种防御反射(如咳嗽、呕吐、泪腺分泌、眨眼活动等)，又称活命中枢。

第六，发达的神经网络。

随着神经系统的不断进化，神经系统拥有越来越多的神经元数目，出现了更多的功能分区，神经系统间的联系变得越来越复杂，所以神经网络也就变得越来越发达。图1-15显示了爬行类与哺乳类神经传导通路的比较，可见哺乳动物发达的神经网络通路。

纵观地球动物生命的亿万年的进化史，我们不难发现以下一些规律。

首先，地球生命由无机物变成有机物，从小分子的有机物变成大分子的有机物，从大分子的有机物变成一个生命的结合体，这个结合体具有复制、分裂、新陈代谢的能力，再由结合体逐渐聚集为多细胞生物，多细胞生物逐渐分化出不同的器官，不同的器官再构建不同的系统，最后构建成不同的生命体。生命体经历了从无到有，从简单到复杂，从低级向高级的缓慢进化过程。

图1-15　爬行类(A)与哺乳类(B)的主要神经传导通路

其次，地球生命经过亿万年的进化，生命体呈现出多样性，距今已知的有大约200万种不同的生物。从肉眼无法看到的微生物包括细菌、病毒、真菌及一些微小的藻类，到精彩纷呈、绚丽多姿的植物及千奇百怪、纷繁复杂的动物，他们生活在地球的每一个角落——天上、地上、水中，构成了一个复杂的地球生态系统。低等的生物处在生态系统的底层，高等的生物则位于生态系统的顶端。它们都努力地生存着，为生命的精彩奉献着自己的传奇。

我们已经知道，有无数的生物种群淹没于地球漫长的生物进化历程中，这就是自然选择的结果。只要某种生命体不再适应当时的环境(包括自然环境、生存斗争等)就会被淘汰，所以所有的现存生物体都有适应环境的特殊技能。脑的进化同样是自然选择的结果，发达的大脑使哺乳动物获得了更多的生存机会，最终也就成为了现今地球的主宰者。

最后，人类的出现是地球生命进化史中最伟大的成就。由于人类的出现，地球开始缓慢地改变着自己的容颜，这个星球上仅有的智慧生物正在书写越来越多的传奇篇章。