神经系统的组成

众所周知，人体最基本的结构单位是细胞，神经系统同样不例外，神经组织主要含有两种细胞：一种是神经细胞(又名神经元)，另一种是神经胶质细胞。

一、神经元

神经元(neuron)即神经细胞(图2-3)，是神经系统的结构和功能的基本单位，是一种高度分化的细胞，参与并完成神经系统的各种功能活动。

图2-3　神经元模式图

走进神经系统，看到的是一个庞杂的网络结构，各种线路纵横交错，无法理出头绪。但是我们慢慢寻找，就可以看见在复杂的网络结构中有一些结点，整个神经系统大约有1000亿个这样的结点，这些结点形态各异，有锥体型、颗粒形、梨形、篮状形、梭形、星形，等等。这些结点就是神经元的胞体，直径大约5～100μm，顺着胞体向外周继续行进，可以看到许多像树根一样的突起，其中短小的突起就在胞体的周围，我们就把这些短小的突起称之为树突，再仔细观察就会发现，胞体往往还发出一根长的突起，它只有0.2～20μm粗，但长度有的却达1m以上，我们把这根长的突起称为轴突。沿着轴突，可以看见外面包裹着许多双层同心圆排列的膜状结构，这就是髓鞘，它对轴突起着绝缘作用。顺着轴突继续向远端行进，就能够看见相邻的髓鞘之间，有一段轴突是裸露的，这里就叫郎飞结，从胞体传来的神经冲动，就在这些郎飞结处呈现出跳跃式传递，这大大地提高了神经传导的速度，髓鞘越厚(结间体越长，郎飞结数目越少)的神经元传导速度越快。薄髓鞘和无髓鞘的神经纤维传导的速度就比较慢了，其绝缘效果又比较差，还容易导致神经冲动的泛化，无法达到精确的投射。再往前，就能看到轴突还发出了侧支，这些侧支要么返回自身的结点，要么到达其他的神经元胞体附近(形成突触)，而沿轴突的主干继续行进，可见其末梢分成许多分支并与其他的神经元胞体或突起(树突)之间形成终扣样的结构，那就是所谓的突触。

所以，单一的神经元可以分成两部分，即胞体和突起，其中突起又分为短的树突和长的轴突，神经元相互间的连结依靠突触结构，绝大多数轴突的外面有髓鞘包裹。轴突和其他较长神经突起一起被称作神经纤维，神经纤维根据是否有髓鞘包裹可以分为有髓神经纤维、薄髓、无髓神经纤维。

让我们回过头来，再仔细观察一下神经元的胞体(图2-4)，神经元的胞体与其他细胞的胞体有很大的不同，其胞体内有其他细胞不曾有的尼氏体(Nissl body)和神经原纤维(neurofibril)。胞体的中央有一个大而圆的细胞核，核异染色质少，故着色浅，核仁大而明显。胞体的细胞质称核周质，含有较发达的粗面内质网、游离核糖体、微丝、神经丝和微管以及高尔基体等。粗面内质网常呈现规则的平行排列，游离核糖体分布于其间，它们在光镜下呈┆性颗粒或小块，称尼氏体。大神经元，尤其是运动神经元的尼氏体丰富而粗大，呈斑块状；小神经元的尼氏体则较小而少。大神经元胞体内含大量尼氏体和发达的高尔基体，表明细胞具有旺盛的合成蛋白质的功能。合成的蛋白质包括复制细胞器所需蛋白质和产生神经递质有关的酶等。神经丝直径约为10nm，是中间丝的一种，常集合成束，微管直径约25nm，它常与神经丝交叉排列成网，并伸入树突和轴突内，构成神经元的细胞骨架，参与物质运输。在银染色切片中，神经丝和微管呈棕黑色细丝，又称神经原纤维。胞体内还含有色素，最常见的是棕黄色的脂褐素，并随年龄而增多。

图2-4　神经元模式图

图示：胞体及胞体内结构，可见众多夹杂在粗面内质网之间的游离核糖体即尼氏体和由神经管和神经丝构成的神经元纤维、树突和树突棘、轴突等。(图片来自《奈特人体神经解剖学彩色图谱》2006版)

从上面我们初步了解了神经元的形态结构，接下来，再来看看神经胶质细胞。

二、神经胶质细胞

在神经系统中，除了起主要作用的神经元细胞外，还有比神经元数目多得多的神经胶质细胞，神经胶质细胞的数目大约是神经元的10～50倍。

1.神经胶质细胞的类型

(1)中枢神经系统：主要包括星形胶质细胞(纤维性星形胶质细胞、原浆性星形胶质细胞)、少突胶质细胞、小胶质细胞、室管膜细胞以及管周膜细胞、脉络丛上皮细胞、伯格曼胶质细胞、米勒细胞、垂体细胞和伸展细胞等(图2-5)。

(2)周围神经系统：神经膜细胞(Schwann cell，施万细胞)、卫星细胞。

图2-5　位于中枢神经系统的神经胶质细胞

2.中枢神经系统胶质细胞主要的功能

(1)星形胶质细胞是最大的胶质细胞，数量也最多，分布于神经元胞体与其突起之间。星形胶质细胞除了对神经元起着支持和营养作用外，还能：①调节神经元代谢和离子环境——星形胶质细胞能够摄取神经元释放的神经递质，并参与神经递质的代谢；星形胶质细胞可以吸收神经元兴奋时外流到细胞外间隙的过多的K+，并保持细胞外间隙离子的稳定和平衡；②合成和分泌神经营养因子等活性物质——星形胶质细胞能合成和分泌神经生长因子NGF、BFGF纤维束连蛋白等，维持神经元生存和促进神经突起生长；③参与脑免疫反应——星形胶质细胞表面有组织相容性复合体(MCHC)Ⅱ类蛋白分子，能够结合处理过的突起抗原，将其呈递给T淋巴细胞；④引导神经元迁移——在人、猴的大脑皮质及小脑皮质的发育过程中，神经元沿着星形胶质细胞突起的方向迁移到它以后“定居”的部位，同时还引导神经元的突起向靶区迁移，使神经系统建立完善的神经连接。所以，星形胶质细胞为神经元的发育和组构提供了精细框架；⑤能够发送化学信号——星形胶质细胞可将化学信号发送给神经元、血管细胞和其他星形胶质细胞来改善突触信号传送效率。

(2)小胶质细胞实际上是中枢神经系统的巨噬细胞，分布于灰质和白质，但灰质更多。小胶拍击细胞在中枢神经系统发育中，吞噬发育过程中的一些自然退变的残余物，同时自我复制。中枢神经系统发育完成后转为静止状态。一旦中枢神经系统发生炎症(包括感染、损伤和肿瘤等)时被激活，变为巨噬细胞并增殖，吞噬和清除细胞碎片及溃变物。

(3)少突胶质细胞主要形成中枢神经系统内有髓神经纤维的髓鞘，起绝缘和支持的作用。

(4)室管膜细胞参与神经组织与脑脊液之间的物质交换。

(5)其他分泌功能：神经胶质细胞具有分泌功能，施万细胞能分泌乙酰胆碱，引起微终板电位；修复及再生作用：神经胶质细胞仍然保持着生长、分裂的能力，当神经细胞因损害或衰老而消失后，其空隙就由分裂增生的神经胶质细胞所填充，从而起到了修复与再生的作用。