神经元的连结方式

神经系统中有上1000亿的神经元，它们要进行信息的传递、整合、互换，必然之间要进行相互连结，那么它们的┆方式有哪些呢?其实神经元的连结方式主要是突触结构，其次还有电突触和非突触性化学传递。

一、经典型突触

神经元之间在结构上并没有原生质相连，每一个神经元的轴突末梢仅与其他神经元的胞体或突起相接触，接触的部位称为突触。主要的突触组成可分为三类：①轴突与细胞体相接触；②轴突与树突相接触；③轴突与轴突相接触(图2-6)。突触有特殊的微细结构，一个神经元的轴突末梢首先分成许多小支，每个小支的末梢部分膨大呈球状，称为突触小体，贴附在下一个神经元的胞体或树突表面。在电子显微镜下观察到，突触的接触处有两层膜，轴突末梢的轴突膜称为突触前膜，与突触前膜相对的胞体膜或树突膜则称为突触后膜，两膜之间为突触间隙。一个突触即由突触前膜、突触间隙和突触后膜三部分组成。突触前膜和后膜较一般的神经元膜稍增厚，约7.5nm左右。突触间隙约20nm左右，其间有黏多糖和糖蛋白。在突触前膜内侧有致密突起，致密突起和网格形成囊泡栏栅，其间隙处正好容纳一个囊泡；这种栅栏结构具有引导囊泡与突触前膜接触的作用，促进囊泡内递质的释放。在突触小体的轴浆内，含有较多的线粒体和大量聚集的囊泡(突触小泡)。突触小泡的直径为20～80nm，它们含有高浓度的递质(图2-7)。不同突触内含的囊泡大小和形状不完全相同，释放乙酰胆碱的突触，其小泡直径为30～50nm，在电镜下为均匀致密的囊泡；而释放去甲肾上腺素的小泡直径为40～60nm，其中有一个直径为15～25nm的致密中心。突触小泡在轴浆中分布不均匀，常聚集在致密突起处。

图2-6　突触类型

图中可见轴-树突触、轴-体突触
(注：图片来自《奈特人体神经解剖学彩色图谱》2006版)

图2-7　放大的突触模型

(注：图片来自《奈特人体神经解剖学彩色图谱》2006版)

突触在功能上可以分为兴奋性突触和抑制性突触，兴奋性突触的前膜通过释放兴奋性神经递质，对突触后膜产生兴奋性突触后电位致使突触后细胞兴奋性增强；抑制性突触的前膜通过释放抑制性神经递质，对突触后膜产生抑制性突触后电位致使突触后细胞兴奋性降低。

因为一个神经元的轴突末梢一般都分支形成许多突触小体，与其后的神经元构成突触，所以一个神经元能通过突触作用于许多突触后神经元。此外，一个神经元的树突或胞体可以接受许多神经元的突触小体构成突触，因此一个神经元又可接受许多不同神经元的作用。据估算，一个脊髓前角的运动神经元的胞体和树突上可有2000个左右的突触，而一个大脑皮层锥体细胞上则约有30000个突触。

二、电突触

如图2-8所示，两神经元神经膜无增厚，间隔很近，只有2～3nm，其间有六角形蛋白质形成的离子通道，孔径2～3nm，允许临近神经元的离子和小分子通过。

图2-8　缝隙连接

神经元之间除了上述的经典突触联系外，还存在电突触(图2-8)。电突触的结构基础是缝隙┆，是两个神经元膜紧密接触的部位。两层膜间的间隔只有2～3nm，连接部位的神经元膜没有增厚，其旁轴浆内无突触小泡存在。连接部位存在沟通两侧细胞胞浆的离子通道，带电离子可通过这些通道而传递电信号，这种电信号传递一般是双向的。因此，这种连接部位的信息传递是一种电传递，与经典突触的化学递质传递完全不同。电突触的功能可能是促进不同神经元产生同步性放电。电传递的速度快，几乎不存在潜伏期。电突触可存在于树突与树突、胞体与胞体、轴突与胞体、轴突与树突之间，但在成人突触中所占比例很小。

三、曲张体

实验观察到，肾上腺素能神经元的轴突末梢有许多分支，在分支上有大量的念珠状曲张体(varicosity)。曲张体内含有大量的小泡，是递质释放的部位。一个神经元的轴突末梢可以具有30000个曲张体(图2-9)，因此一个神经元具有大量的递质释放部位。但是，曲张体并不与效应细胞形成经典的突触联系，而是处在效应细胞附近。当神经冲动抵达曲张体时，递质从曲张体释放出来，通过弥散作用与效应细胞的受体结合，使效应细胞发生反应。由于这种化学传递不是通过经典的突触进行的，因此称为非突触性化学传递。在中枢神经系统内，也有这种传递方式存在。已知，非突触性化学传递也能在轴突末梢以外的部位进行，轴突膜也能释放化学递质(如释放胞浆中的乙酰胆碱)，树突也能释放化学递质(如黑质中、树突可释放多巴胺)。

图2-9　交感神经肾上腺素能神经示意图