电子传递链的电子供体

呼吸链各组分按标准氧化还原电位大小有序排列，电子按氧化还原电位从低向高传递，能量逐级释放。表5－3显示呼吸链中各种氧化还原对的标准氧化还原电位。

表5－3 呼吸链中各种氧化还原对的标准氧化还原电位

代谢物在线粒体内的氧化过程中可使NAD＋和FAD分别还原成NADH＋H＋和FADH2，NADH＋H＋和FADH2则成为氧化呼吸链的电子供体，进入呼吸链的不同部位，最终在线粒体中被彻底氧化成水。实验证实氧化呼吸链分为两条途径：NADH氧化呼吸链和琥珀酸氧化呼吸链。

（一）NADH氧化呼吸链

NADH氧化呼吸链催化NADH的脱氢氧化，由复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ组成，是体内最常见的一种呼吸链。复合体之间由可扩散性CoQ和Cyt c连接（图5－19）。

NADH氧化呼吸链电子传递顺序如下：NADH→复合体Ⅰ→CoQ→复合体Ⅲ→Cyt c→复合体Ⅳ→O2

代谢物在相应酶催化下脱2H（2H＋＋2e－），交给NAD＋生成NADH＋H＋，NADH通过复合体Ⅰ进入氧化呼吸链，在复合体Ⅰ作用下脱2H传递给CoQ形成QH2，QH2的2H解离成2H＋和2e－，2H＋游离于介质中，2e－则通过复合体Ⅲ传递给Cyt c，最后在复合体Ⅳ传递给氧生成氧离子，后者与介质中的2H＋生成H2O。

生物氧化中大多数脱氢酶都以NAD＋为辅酶，如苹果酸脱氢酶、异柠檬酸脱氢酶、α－酮戊二酸脱氢酶复合体、丙酮酸脱氢酶复合体、β－羟丁酸脱氢酶、β－羟脂酰CoA脱氢酶等，这些酶催化生成的NADH最终都通过此呼吸链进行氧化（图5－19）。而胞质中糖酵解途径由乳酸脱氢酶催化产生的NADH也可通过苹果酸－天冬氨酸穿梭（见第四节）进入到线粒体基质中形成NADH＋H＋，通过该呼吸链被氧化成水。1对电子自NADH传递给氧释放的能量，可将10个H＋从线粒体内膜基质侧转移至胞质侧。每2H通过此呼吸链氧化生成水时，所释放的能量可用于生成约2．5个ATP。

图5－19 NADH氧化呼吸链

（二）琥珀酸氧化呼吸链

琥珀酸氧化呼吸链催化琥珀酸的脱氢氧化，由复合体Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ组成，该呼吸链在体内不如NADH呼吸链普遍。琥珀酸脱氢后产生的FADH2通过复合体Ⅱ进入氧化呼吸链，并经CoQ、复合体Ⅲ、Cyt c、复合体Ⅳ将电子传递给O2生成H2O（图5－20）。

图5－20 琥珀酸氧化呼吸链

琥珀酸氧化呼吸链电子传递顺序如下：琥珀酸→复合体Ⅱ→CoQ→复合体Ⅲ→Cyt c→复合体Ⅳ→O2

代谢途径中，除了琥珀酸脱氢酶外，另外一些含FAD的脱氢酶，如脂酰CoA脱氢酶、α－磷酸甘油脱氢酶、胆碱脱氢酶也可以催化底物生成FADH2（图5－14），直接进入该呼吸链进行氧化。而胞质中糖酵解途径产生的NADH也可通过α－磷酸甘油穿梭（见第四节），在位于线粒体内膜近胞质侧的含FAD辅基的磷酸甘油脱氢酶催化下生成FADH2，进入该呼吸链氧化。1对电子自FADH2传递至氧释放的能量，可将6个H＋从基质侧转移至胞质侧。每2H经此呼吸链氧化生成约1．5分子ATP。