氧化磷酸化相关底物的影响及其转运

线粒体含内、外膜，将基质与胞质分隔开来。线粒体外膜对物质转运的选择性低，线粒体内膜需要相关的转运蛋白体系完成对各种物质进行选择性转运，以保证线粒体内物质代谢的顺利进行（表5－4）。

表5－4 线粒体内膜的某些代谢物转运蛋白

（一）胞质中NADH通过两种穿梭机制进入线粒体氧化呼吸链

线粒体内生成的NADH可直接进入氧化呼吸链，参加氧化磷酸化过程，但在胞质中生成的NADH须通过相应穿梭机制才能进入线粒体基质中，然后再进入呼吸链进行氧化，以保证糖酵解途径的顺利进行。胞质中生成的NADH可通过以下两种穿梭机制进入线粒体氧化。两种穿梭进入呼吸链方式不同，最终生成不同数量ATP分子。

1．α－磷酸甘油穿梭 α－磷酸甘油穿梭主要存在于脑和骨骼肌中，如图5－27所示，线粒体外的NADH＋H＋在胞质中磷酸甘油脱氢酶催化下，使磷酸二羟丙酮还原成α－磷酸甘油，后者通过线粒体外膜，再经位于线粒体内膜近胞质侧的含FAD辅基的磷酸甘油脱氢酶催化下氧化，生成磷酸二羟丙酮和FADH2。FADH2直接将2H传递给泛醌进入氧化呼吸链。1分子胞质中NADH＋H＋经此穿梭能生成1．5分子ATP。

图5－27 α－磷酸甘油穿梭

2．苹果酸－天冬氨酸穿梭 此穿梭主要存在于肝和心肌中，涉及2种内膜转运蛋白和4种酶协同参与。胞质中的NADH＋H＋脱氢，使草酰乙酸还原成苹果酸，苹果酸进入线粒体后重新生成草酰乙酸和NADH＋H＋。NADH＋H＋进入NADH氧化呼吸链（图5－28）。1分子胞质中NADH＋H＋经此穿梭能生成2．5分子ATP。

图5－28 苹果酸－天冬氨酸穿梭

（二）ATP－ADP转位酶促进ADP进入和ATP移出

线粒体内合成的ATP需被运到线粒体外用于耗能反应，而线粒体外的ADP和磷酸也需要不断运进线粒体基质中用于合成ATP，其中ADP进入和ATP移出由ATP－ADP转位酶（ATP－ADP translocase）完成。

ATP－ADP转位酶又称腺苷酸移位酶，为二聚体，由2个分子量为30 000的亚基组成，形成跨膜蛋白通道。ATP－ADP转位酶具有逆向转运ADP和ATP的作用，可催化膜间隙的ADP3－经内膜进入线粒体基质中，同时将基质中的ATP4－经内膜运出，两者紧密偶联，以维持线粒体腺苷酸水平基本平衡。此时，胞质中的H2PO－4经磷酸盐转运蛋白与H＋同向转运到线粒体内，用于ADP的磷酸化（图5－29）。苍术苷（atractyloside）是ATP－ADP转位酶的抑制剂，因此能抑制氧化磷酸化过程。