有颌鱼类包括盾皮鱼类、棘鱼类、软骨鱼类和硬骨鱼类。它们的共同特征是口有上、下颌,能主动取食和咀嚼,除有背鳍和尾鳍外,还有成对的胸鳍、腹鳍和臀鳍,叫做偶鳍,能在各种水域自由游泳。颌的出现是生命史中的一次革命性事件,使这类鱼能主动捕食。有颌鱼类偶鳍的出现,不仅增强了鱼类的运动能力,还为四足型动物的四肢奠定了原始格局。
1.盾皮鱼类
盾皮鱼类生存于志留纪早期至泥盆纪晚期,在头和躯干前部具骨质硬甲的有颌鱼类。它们的形体相差悬殊,大者的体长可超过9米,小者仅几个厘米;有的生活在淡水中,有的生活在海洋里;头和躯干背腹扁平,而身体的后半部则左、右侧扁,在头部和躯干前部具硬甲,其中头甲与躯干甲之间有关节,上颌可运动,而在躯干的后半部披鳞片或裸露;尾为歪型尾。我国南方泥盆纪地层中常见的沟鳞鱼(图1-29)是其重要化石代表。
图1-29 沟鳞鱼复原图
(加拿大,晚泥盆世,×2/5)
2.棘鱼类
棘鱼类生存于志留纪早期至二叠纪早期,在背鳍、胸鳍、腹鳍和臀鳍前端具骨质硬鳍。它们的个体不大,体长不超过30厘米,体被细小菱形鳞片,内骨骼已开始骨化,歪型尾(图1-30)。早期的种类在海洋的近岸浅水中生活,后来向淡水扩展。棘鱼类整体保存为化石的情况极为罕见,一般只保存其硬棘。在我国武汉市汉阳锅顶山志留纪地层中易采集到棘鱼的硬棘化石。
图1-30 早泥盆世的棘鱼
3.软骨鱼类
一提到软骨鱼类,大家就会想到海洋中凶猛的鲨鱼。其实,软骨鱼类具有极高的经济价值。它们的肉可供食用,皮可制革,鳍可加工成有名的菜肴——“鱼翅”,骨骼可提制硫酸软骨素,软骨提取物已用于治疗癌症,肝脏可提取鱼肝油和维生素A、D,肝脏提取物甲鲨烯具抗癌功能,脊髓可提取胆固醇,内脏还可制成鱼粉。你看,软骨鱼是不是全身都是宝?难怪人们都想了解它,许多国家都把捕捞软骨鱼作为主要渔业对象之一。
软骨鱼类因体内骨骼全为软骨而得名,出现于距今4.3亿年之前的志留纪早期,一直延续至今。现存的软骨鱼约有970多种,广布于世界各大洋,从表层到3 000米深的水层,从沿岸到大洋都有分布。它们的主要特征是:①骨骼为软骨;②体披盾鳞、棘剌或光滑无鳞;③口在腹面,肠中有螺旋瓣;④鳃裂5~7对,直通体外或具一膜状鳃盖;④无鳔;⑤雄体有鳍脚,体内受精,卵生或卵胎生;⑥歪型尾(图1-31)。
图1-31 软骨鱼类角鲨的外形
(体长约2米,大者可达7米)
软骨鱼类的骨骼是软骨,很难保存为化石,保存为化石者一般为其牙齿、鳍刺等。若在鱼粪化石上见到有旋纹,那极有可能是软骨鱼的,因为在它们的肠内有螺旋瓣。在美国晚泥盆世克利夫兰页岩中发现的裂口鲨(图1-32)可作为早期软骨鱼类的代表。
图1-32 裂口鲨复原图
(美国,晚泥盆世)
裂口鲨的体型如现代鲨鱼,有两个背鳍,近歪型尾,牙齿具高耸的中尖及两侧低矮而对称的一个或两个侧尖。
从已知的化石记录看,软骨鱼类在由志留纪早期到现今的4亿多年里发展比较稳定,既未十分繁盛,也未十分衰退。现生型软骨鱼在白垩纪发生适应辐射,并逐渐演化成现在的各种类型。
4.硬骨鱼类
硬骨鱼类因其骨骼高度骨化而得名。自志留纪晚期出现之后,经过4亿多年的演化和适应辐射,成了当今地球水域中最成功的脊椎动物。它们广泛适应于地球上的各种水域,从小的池塘、溪流,到大的河流、湖泊以及浩瀚的海洋,其种类之多、数量之大,堪称脊椎动物之首。它们的主要特征是:①骨骼高度骨化,一般为硬骨(原始种类为软骨);②体披骨质鳞,部分种类具硬鳞,少数种类无鳞;③口通常位于身体的前端;④鳃隔退化,有鳃盖遮护,通过鳃裂的水,经鳃盖后缘排出;⑤大多数有鳔,少数种类除用鳃呼吸外,还可用鳔代肺呼吸;⑥多数是体外受精,卵生;⑦尾一般为正型尾(图1-33)。根据鳍的形态和支持骨的结构,硬骨鱼类可分为辐鳍鱼类和肉鳍鱼类两个次一级分类群。
图1-33 硬骨鱼类(鲈鱼的外形)
辐鳍鱼类因各鳍有真皮性的辐射状鳍条支持面得名。从晚志留世延续到现在,包括的种类很多,占现代鱼类总数的90%以上,代表了硬骨鱼类演化的主干。软骨硬鳞鱼是最原始的辐鳍鱼类,其内骨骼主要为软骨,体表一般被有菱形的鳞片。发现于晚泥盆世的莫氏鱼(图1-34)可作为其代表。从晚二叠世开始,由软骨硬鳞类演化产生了介于软骨硬鳞类与真骨鱼类之间的全骨鱼类。而骨骼全为硬骨,体被骨质鳞,尾为正型尾的真骨鱼类在中三叠世才出现,在侏罗纪晚期取代全骨鱼而成为辐鳍鱼类的演化主干,经新生代的适应辐射而成为广大水域的真正征服者。
图1-34 莫氏鱼复原图
肉鳍鱼类以其偶鳍的基部有发达的肌肉和强壮的支持骨而独具特征,是衍生出四足动物的硬骨鱼类,在生物进化上有很重要的地位。朱敏等人近年来在云南志留纪晚期发现的鬼鱼被认为是迄今所知最早的肉鳍类。它还包括以往在云南泥盆纪早期地层中曾经发现的杨氏鱼、奇异鱼、斑鳞鱼、无孔鱼、蝶柱鱼等。因此,我国南方被认为是肉鳍鱼类的起源地和早期辐射中心。根据牙齿特征、偶鳍肉支持骨结构及内鼻孔的不同,肉鳍鱼类分为肺鱼类、空棘形类和四足形类三个次级分类群。
肺鱼类由早泥盆世至今,包括化石和现生的肺鱼及其近亲。现生的肺鱼只有3属6种,分布在南半球的南美洲、澳洲和非洲热带地区的淡水环境里,主要特征是牙齿特化为扇形齿板,偶鳍的支持骨呈双列型。该类群的早期代表包括在云南泥盆纪早期地层中发现的杨氏鱼和奇异鱼。其中的奇异鱼被认为是最原始的肺鱼。
空棘类由中泥盆世至今,牙齿锥状、迷齿型,偶鳍内的支持骨单列型。早期种类生存于淡水环境,从二叠纪起出现海生种类,现生的矛尾鱼(拉蒂迈鱼)生存于南非东部沿海50~300米深的海水中。
四足形类,早泥盆至今,具内鼻孔。以发现于加拿大晚泥盆世地层中的真掌鳍鱼(图1-35)为代表,它的头骨模式和偶鳍支持骨的结构与两栖动物的祖先比较接近。下文所述的肯氏鱼亦属此类。
图1-35 晚泥盆世真掌鳍鱼复原图
1.外部形态;2.中轴骨与附肢骨示意图
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