早期的鱼类是如何发展的？

前面介绍的早期鱼类，在寒武纪早期出现之后，经过1亿多年的演化，到了志留纪和泥盆纪，它们不仅种类繁多，而且分布很广，征服了地球上的各种水域，因此称志留纪和泥盆纪为鱼类时代。到了泥盆纪晚期，一些肉鳍鱼类开始挣脱水环境的束缚，走上了向陆地开辟新生活领域的征程。

脊椎动物在爬上陆地的过程中，首先要遇到的两个问题是呼吸和行动。鱼类通常是用鳃从水中获得氧，而陆生脊椎动物则是用肺从空气中摄取氧。在肉鳍鱼类中，鳃仍然是它们主要的呼吸器官，但已发育了与鱼鳔同源的肺。现今生存在澳洲、非洲和南美洲热带地区的肺鱼具有高度血管化了的肺，一旦气候变化，生存的环境干涸，它们可以钻到泥土里去，挖个穴道潜伏起来，这时它们就用肺呼吸，待到雨季，又可回到水中生活。在空气中用肺呼吸的陆生脊椎动物的口腔里，有一个内鼻孔，它是外鼻孔通到口腔内的开口，内鼻孔的出现说明空气已能从外鼻孔经过鼻道进入口腔，再通过气管进到肺里。研究证明，在陆地上进行呼吸的内鼻孔和肺在两栖动物的鱼类祖先身上已初步解决了。发现于云南省曲靖市早泥盆世地层中的肯氏鱼是原始的四足形类，处于由鱼类后外鼻孔向内鼻孔过渡的演化阶段，为内鼻孔起源于后外鼻孔提供了化石证据。

大家知道，水的密度比空气大得多，水的浮力也要比空气大得多。鱼类在水中游泳有较大的浮力支持，重力对于鱼类的运动影响较小。当鱼类离开水，上到地面后，由于空气浮力小，受重力的作用，鱼儿只能躺在地面，不能动弹。因此，在由肉鳍鱼类向两栖类进化的过程中，为克服重力的作用，支撑身体进行运动，就逐渐发育了强壮的脊椎骨和强有力的四肢。早期的四足动物一般都有五指（趾）型四肢。关于四肢的起源，有两种不同的观点：一种观点认为，四足动物的指（趾）是从肉鳍鱼类偶鳍远端的内骨骼转化而来，不是四足动物演化过程中出现的新构造；另一种观点则认为，四足动物的指（趾）是四足动物特有的新构造，在肉鳍鱼类的偶鳍鱼中不存在同源构造。发现于拉脱维亚距今3.8亿年前泥盆纪中期的潘氏鱼被认为是比真掌鳍鱼更接近原始四足动物的四足形类鱼类，它偶鳍远端的辐状骨与中基骨愈合成一整块骨板，不可能发展出原始四足类分节的指（趾）。事实上，潘氏鱼的第二轴前辐状骨和远端骨板，与原始四足动物鱼石螈后肢的两个近端踝骨相当。这说明，在与原始四足动物关系最近的潘氏鱼中，没有转化成指（趾）的成分，最早的原始四足动物四肢中6～8个数目不等的指（趾），是在进化过程中产生的新构造。