石炭纪这个名称之由来就是因为那个时代的地层里埋藏着大量的煤炭。煤炭是由植物残体埋藏后经过炭化作用变成的。这大量的煤暗示我们,那时的气候是相当湿润的,地面上覆盖着大片森林。通过植物化石的研究,知道那时已有高大的鳞木和石松,在林下还有各种各样的苔藓。它们生长在池塘、沼泽以及潮湿的湖岸,这就为两栖类的发展创造了良好的条件。
两栖类的祖先自泥盆纪晚期出现之后,在与新的环境斗争过程中,不断地产生一系列适应性的变化。它们的头骨由窄而高变成扁而宽,鳃盖骨全部消失了,眼孔靠后了,吻部相应的加长,鼻孔位于吻端。头骨后端出现了一对耳凹,就是鼓膜所在地。鱼类只有内耳,没有中耳,两栖类出现了中耳,在中耳腔中有了第一块听骨,解决了由水上陆的听觉问题。两栖类的幼年期还要在水里度过,仍然用鳃呼吸,成年的两栖类,鳃消失了,要用肺呼吸,但他们的肺很原始,他们的呼吸,除用肺以外,还要借助辅助性的呼吸器官——皮肤和口腔上皮,因此,在两栖类的皮肤和口腔上皮布满着微血管,皮肤腺体也发育,可分解黏液使皮肤保持湿润。两栖类上陆后,脊椎骨有了明显变化:鱼类没有颈椎和荐椎,从两栖类开始有了一个颈椎,头部已稍能活动;在后部的脊椎上分化出了荐椎。鱼类的肩带是固着在头部的,从两栖类开始,肩带与头部分离,使前肢能自由活动。上陆后,四肢和尾的功能也有了转化:鱼在水里前进主要靠尾鳍的摆动,偶鳍是起拐弯和平衡的作用;陆生脊椎动物则正好相反,四肢不仅承载着身体重量,还是行动器官,尾则是司平衡的。
鱼石螈类自泥盆纪晚期出现之后,进入到了石炭纪,在有利的生存条件下,迅速适应辐射,开始了两栖类的繁荣历史。在牙齿的横断面上可以看到珐琅质褶曲成迷路构造的迷齿类(图1-38)是自晚泥盆世至早白垩世两栖类演化的主干。
图1-38 迷齿类的化石代表
1.牙齿迷路构造横切面示意图;2.二叠纪的曳螈
在早石炭世时,由鱼石螈衍生出石炭蜥类和离片椎类。石炭蜥类后来演化出在中生代时占统治地位的爬行类;从离片椎类衍生出现今仍然生存的滑体两栖类。两栖类自晚泥盆世出现后,于石炭纪和二叠纪达到繁荣,在二叠纪之后开始衰退,现今生存的全部属于滑体两栖类,发现于马达加斯加三叠纪早期地层中的三叠蟾(图1-39)是滑体两栖类的最早代表。
图1-39 三叠蟾化石骨骼结构图
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