鸟类起源的三种假说

鸟类与我们前面一节介绍的爬行动物在形态构造上虽然有很大的不同，但仔细研究可以看出它们具有若干共同的特点。例如：（1）鸟类和爬行动物的皮肤上都缺乏腺体，因而二者的皮肤都是干燥的；爬行动物的鳞片，兽脚类恐龙和鸟类的羽毛，都是表皮角质化的产物。（2）鸟类的头骨与爬行动物一样，都有一个枕髁，二者的颈椎上都有游离的颈肋。（3）鸟类和爬行动物的生殖都是体内受精，卵生，卵外都有卵壳，卵黄比较多，二者的胚胎初期很相似，鸟胚初期也有长长的尾巴及短小的前肢。由以上这些相似的特点不难看出，鸟类和爬行动物有亲缘关系。因而可以认为鸟类是由爬行动物演化来的。鸟类是由爬行动物起源的，这早就是国际学术界的共识。爬行动物的种类很多，鸟类是由哪一类爬行动物起源，这在国际学术界存在不同的学派、不同的假说，主要有三种假说，即鸟类的鳄类起源说、鸟类的槽齿类起源说和鸟类的恐龙起源说。

1.鸟类的鳄类起源说

鸟类起源于三叠纪时的鳄形类的假说是由英国古生物学家瓦尔克提出的。他提出的证据主要来自于其头部的开孔、内耳形态、腭骨以及方骨的关节等特征，认为鸟类与鳄类为姐妹群关系。中国鸟、华夏鸟、始祖鸟及其他中生代带牙齿的鸟类，其牙齿齿冠在基部收缩，牙齿不具有锯齿状边缘。这一特征不同于多数的恐龙，而与鳄类的牙齿非常相似。古鸟类学家马丁等曾以此为依据支持鸟类的鳄类起源说。后来的研究发现，产于中国辽宁北票上园早白垩世义县组下部的恐龙类尾羽龙牙齿的基部也是收缩的，还具有一些与鸟类相似的特征，如具有真正的羽毛、尾巴缩短、肋骨有钩状突等。目前，在国际学术界中，支持这一假说的人数不多。尽管这一假说的倡导者瓦尔克于1985年放弃了这一假说，但马丁等人至今仍坚持这一观点。

2.鸟类的槽齿类起源说

在爬行动物的系统分类中，槽齿目为爬行动物内初龙次亚纲的原始类型。1913年，南非的布鲁姆描述了一件发现于三叠纪早期的槽齿目假鳄类化石。他认为，兽脚类恐龙、鸟类和翼龙都起源于这一类动物。在他看来，翼龙和兽脚类恐龙都太特化，不可能是鸟类的直接祖先，因此，槽齿目中的假鳄类是鸟类更合适的祖先。丹麦鸟类学家海尔曼1927年发表了一部对后来影响巨大的经典著作《鸟类的起源》。在这部著作中，他对鸟类和属于兽脚类恐龙的虚骨龙类的相似性作了详细的讨论，认为二者的关系很接近，鸟类可能起源于和这一类恐龙很接近的祖先。但是，他并不支持鸟类起源于恐龙的学说。原因十分简单，因为虚骨龙类的锁骨都已退化，而鸟类的锁骨不但没有退化，而且还愈合成叉骨。按照Dollo氏不可逆转法则（Dollo’s Law），他认为虚骨龙的锁骨既然已经退化，就不可能在后裔中重新出现，因此，鸟类不可能从恐龙直接演化而来。海尔曼通过将始祖鸟与假鳄类详细比较，认为假鳄类等原始的槽齿类由于具有锁骨，因而作为鸟类的祖先就没有恐龙假说的“缺点”。海尔曼的著作《鸟类的起源》在1927年出版发行后，在国际学术界影响很大，获得广泛支持。50年之后，在20世纪80年代，美国著名的鸟类学家费杜西亚出版了《鸟类时代》和《鸟类的起源和演化》这两部书，成为鸟类起源于槽齿目假说的新的代表人物。我国古鸟类学家侯连海等（2002）在《中国辽西中生代鸟类》一书中也提出：“孔子鸟与始祖鸟有一个共同特征，即都具有上颌骨中隔……孔子鸟类的这一构造，更接近于槽齿类，初龙类，这就进一步证明初龙类与鸟类的祖裔关系了。”

3.鸟类的恐龙起源说

鸟类起源于恐龙的倡导者是达尔文进化论的积极支持者赫胥黎。1868年，在他的第一篇关于鸟类起源的论著中，强调了始祖鸟化石对进化论的重要性，重点讨论了恐龙在脊椎动物系统中的地位以及恐龙与鸟类的相似。在他的文章中，与始祖鸟发现于同一层位的美颌龙被认为是恐龙和鸟类之间的缺失环节。在随后的几年中，他又发表了一些文章，来支持鸟类起源于恐龙的假说。赫胥黎的学说在欧洲和北美赢得了不少人的支持，与此同时，反对赫胥黎学说的学者也大有人在。古脊椎动物学家欧文等人认为，鸟类和恐龙的相似是由于趋同的结果。在1927年海尔曼的《鸟类的起源》一书出版发行之后，有关鸟类起源的争论曾经停息了一些时候。到了20世纪70年代，有关鸟类起源的争论又开始热闹起来。1973年，美国耶鲁大学的奥斯特罗姆在英国《自然》杂志上发表了一篇简短的文章，随后又发表了一系列的论文，专门论述鸟类和兽脚类恐龙的相似之处和关系。他的主要证据来自于它们头后骨骼的对比，而且他经常用来对比的鸟类是德国的始祖鸟，而不是现生鸟类，他常用来作为恐龙的代表是出自晚白垩世的恐爪龙。1982年，帕迪安首次提出了鸟类和恐龙关系的分支图，首次将分支系统学的方法应用到鸟类的恐龙起源研究上。1986年，高捷以大量的特征为依据，应用分支系统学的原理，将鸟类和蜥臀类恐龙的关系进行了详细的分析，并把整个鸟类的系统扎根于兽脚类恐龙演化体系当中。自1996年季强和姫书安报导在辽宁省北票市四合屯早白垩世地层中发现带毛兽脚类恐龙中华龙鸟以来的20年间，中国科学家周忠和、徐星、汪筱林等在内蒙古宁城、辽西建昌、凌源、朝阳、北票、义县等地区晚侏罗世和早白垩世地层中发现了多种带毛的小型兽脚类恐龙，在国际著名刊物《自然》和《科学》杂志上发表了一系列研究成果，为鸟类的恐龙起源说提供了多方面的实物证据，震惊了国际学术界，古生物学家已比较普遍地接受了鸟类的恐龙起源学说。

以上概括介绍了鸟类起源的三种假说，其中的鳄类起源说支持者较少，影响面不大。由于槽齿类起源说得到比较多的鸟类学家支持，而恐龙起源学说得到比较多的古生物学家支持，因此，关于鸟类起源的争论还会持续。关于鸟类起源于恐龙的研究，以前人们关注的焦点侧重于寻找鸟类起源于恐龙的证据，然而，已知与鸟类关系最接近的兽脚类恐龙多数比现知最早的鸟类出现的时代还要晚，今后应该从晚侏罗世及更古老的地层中寻找更多的带羽毛恐龙。目前，对鸟类起源于恐龙假说的最大挑战，可能来自于关于鸟类和恐龙前肢手指是否同源的问题。