鸟类的早期进化

图1-59　几种早期鸟类

1.晚侏罗世的始祖鸟；2.早白垩的孔子鸟；3.华夏鸟；4.辽宁鸟；5.晚白垩世的鱼鸟；6.黄昏鸟

根据牙齿和角质喙的有无、胸骨龙骨突的有无、尾椎是否收缩和尾综骨的有无以及肩胛骨与乌喙骨关节面特征，鸟纲可分为古鸟亚纲、反鸟亚纲和今鸟亚纲（图1-59）。

1.古鸟亚纲包括最原始的鸟类，生存年代为晚侏罗世至早白垩世。他们的头骨保持其爬行动物祖先的双弓形，各骨片不愈合，其他骨骼亦显示较原始特征。发现于德国巴伐利亚索伦霍芬晚侏罗世的始祖鸟是现今所知原始的鸟类，但它不是现生鸟类的始祖，因为它的脚趾构造已经很特化，因此仅能成为鸟类早期演化史上一个旁枝。发现于辽西北票市早白垩世义县组下部的孔子鸟是最早具角质喙、无牙齿的鸟类，与之接近的还有锦州鸟和长城鸟。此外，发现于辽西朝阳市早白垩世九佛堂组的热河鸟和浙江省临海市早白垩世塘上组的雁荡鸟保存了长长的尾巴，也应属古鸟类。这说明，古鸟类在侏罗纪出现之后，在白垩纪早期分化发展，不仅种类增多，地理分布也在扩大。

2.反鸟亚纲因其乌喙骨—肩胛骨关节面的凹凸正好与今鸟类相反而得名，白垩纪早期出现，于白垩纪末期绝灭。我国辽西是反鸟类起源和早期适应辐射中心。发现于河北省丰宁县距今约1.3亿年前的桥头组的原羽鸟是最原始的反鸟，他的羽毛很原始，具有鳞片向羽毛演化的过渡性质。在早白垩世义县组沉积时期，反鸟类开始分化，到早白垩世九佛堂组沉积时期，反鸟类的发展达到鼎盛期，此后反鸟类开始衰退，于白垩纪末期随恐龙一起灭绝。反鸟类有牙齿；头骨未愈合；骨骼不充气；飞翔能力也不强。因此，反鸟类是鸟类早期进化中比较保守而又特化的一个演化分支。

3.今鸟类从早白垩世至今，包括所有现生鸟类，是鸟类向飞行进化过程中获得全面成功的主演化支。它的头骨变薄变轻，且愈合成一整体；骨骼充气；龙骨突起发达；尾大大缩短等一系列特征都比反鸟类进步，更适宜于飞行，更能战胜白垩纪末期的不利环境而延续至今。

发现于辽宁朝阳和义县早白垩世九佛堂组的朝阳鸟等是今鸟类的早期代表。今鸟类在早白垩世晚期已有明显分化，地理分布已比较广泛，它的最原始代表应出现在此之前的某个时期。晚白垩世的今鸟类以发现于美国堪萨斯州晚白垩世海相层的鱼鸟和黄昏鸟（图1-59）为代表。鱼鸟的大小像现今的鸭子，从骨骼特征推测，鱼鸟应是一种有较强飞翔能力的鸟类。黄昏鸟的体长达1.2米，比鱼鸟大得多；后肢趾间有蹼，适于涉水生活。它是鸟类飞行进化中出现的一种后水生鸟类，因适应涉水生活，在形态构造上出现了简化，如翼退化、胸骨无龙骨突等。

从新生代第三纪开始，鸟类迅速适应辐射，其种类和数量显著增加，地理分布广泛。现生的鸟类已达9 600多种，成了脊椎动物中仅次于鱼类的第二大类群。