亿年之前的蕨类植物

前面已经介绍过最早的陆生维管植物是无叶植物。由它们演化产生了有叶植物。那么，植物的叶子是怎样产生的？现代植物的叶子，有小型叶和大型叶之分别。小型叶和大型叶起源的方式相同吗？在科学家中流传着两种学说，即顶枝学说和突出学说。顶枝学说认为，无论大型叶还是小型叶，都是由顶枝演化而来的，大型叶是由多数顶枝连合并且变扁而形成的（图1-68)，小型叶则是由单个顶枝扁化而成的（图1-69，1-4）；突出学说则认为，小型叶起源于茎轴表面的突出体，叶脉是后来才发生的（图1-69，5-9）。

图1-68　大型叶的起源图解

根据顶枝学说

图1-69　小型叶的起源图解

1～4根据顶枝学说；5～9根据突出学说

据研究，具小型叶的植物（如石松类）出现于距今约3.8亿年前的泥盆纪早期，于石炭纪时达到鼎盛，从二叠纪起逐渐衰退，现今仅残存石松、卷柏等少数几个属和为数不多的种。

在现代的植物群落中，石松、卷柏等具小型叶的蕨类植物，都是一些低矮的小草，看起来已经很不起眼，但在两亿多年前的陆地上，却有许多“顶天立地”的高大乔木，参与形成了许多著名的煤矿，深受古植物学家重视。

让我们来看一看石松类化石中的鳞木吧！鳞木（图1-70）是高大的乔木，主干高而直，高可达约30米，由二叉分枝形成树冠。叶子细长，仅一条叶脉，在茎上呈螺旋排列，脱落后在茎上留下叶座。树干基部为根座，二叉式分出水平分枝，其上生长不定根。由孢子进行无性繁殖。由许多着生孢子的孢子叶聚生成的孢子叶穗是其无性繁殖器官，着生于枝顶或主干末端。鳞木植物生存于古生代晚期的石炭纪和二叠纪，是当时植物群的重要成员。

图1-70　鳞木复原图

植物体复原图及各部器官示意图：1.叶在茎或枝上着生状态及叶脱落后留下的叶座；2.单个叶座的放大及其各部分名称；3.根座在底下二歧分枝的匍匐分布状态；4.鳞孢穂

在现代热带、亚热带森林和潮湿低地生长的真蕨类，如桫椤、鳞毛蕨、观音座莲蕨等是具大型叶的蕨类植物。它们的显著特征是有大型的羽状复叶，孢子囊不聚生成穗，而是单生或成群着生于叶子的背面。在现代的真蕨类中，除生存于热带地区的桫椤是高达约10米的树蕨外，其余的也都是低矮的小草。但在约2亿年前的陆地上，许多真蕨植物都是高大的乔木。生存于古生代晚期的辉木就是其中的典型代表。辉木又名沙郎木（图1-71)，是高达10米以上的树蕨，茎的直径可超过20厘米。大型羽状复叶聚生于茎干顶端，叶子可长达两三米。叶子脱落后，在茎干表面留下卵圆形叶痕。

图1-71　辉木的复原图

最早的真蕨类出现于距今约3.8亿多年前的泥盆纪中期，在石炭纪早期已经比较繁盛，与具小型叶的原始蕨类植物一起形成了小片的滨海沼泽森林。到石炭纪中期至二叠纪，蕨类植物极度发展，形成了广阔的滨海沼泽森林，为地质历史上全球性的聚煤作用提供了物质来源。我国华北和东北南部的许多重要煤田都是在这一时期形成的。在古生代之后，随着种子植物的兴起和繁盛，蕨类植物尤其是具小型叶的蕨类植物迅速衰落。在现代的蕨类中，具大型叶的真蕨类占据统治地位。