最原始的种子植物

在我国距今3.5亿～2.5亿年前的石炭纪至二叠纪陆相地层中，常发现较多的着生有种子的蕨叶化石。它们既不像具大型羽状复叶的真蕨类，因为在真蕨类叶子的背面可以看到有分散排列的孢子囊群，而不具有种子；也不像我们认识的苏铁、银杏、松和柏等裸子植物，因为裸子植物的生殖器官通常聚生成球果状，而不是分散袒露在叶子面上。经过多年的研究，人们才知道，原来这些着生有种子的蕨叶化石，是一类出现于距今3.6亿年之前的泥盆纪晚期，在石炭纪和二叠纪曾经很繁盛，在此之后逐渐衰退，并于距今6 600万年前已经绝灭了的一类原始的种子植物。因其种子着生在蕨叶上，因此称之为种子蕨。

种子蕨的植物体不很大，常为小乔木或灌木，具网状中柱，分枝很少，着生大型羽状复叶，生殖叶上长有种子。与真蕨类有以下不同：（1）生殖叶上着生的是种子，而不是孢子囊群；（2）茎、枝有次生分生组织，不仅可以长高，而且还可以长粗；（3）叶大，多数为大型羽状复叶，且蕨叶下部常二歧分叉且叶面的角质层比较厚；与后期的裸子植物不同的是种子不集成球果，而是单个的直接长在不变形或略变形的羽片（小羽片）或羽轴上，但中生代种子蕨的种子常多个着生在一起。

种子蕨化石最常见的为其叶部化石。如果在叶部化石上未载有种子，那如何与真蕨类的蕨叶化石相区别呢？由于种子蕨及其他裸子植物比蕨类植物更能适应陆地干燥气候环境，叶面上有较厚的角质层，而蕨类植物多生于温暖潮湿环境，叶面角质层薄，因此，可用硝酸及碱液浸泡处理叶片化石，在酸和碱的作用下，角质层是会溶解的。若为蕨叶化石，叶面薄的角质层会很快被溶失；若为种子蕨的叶部化石，因角质层厚，不会很快溶失。种子蕨的代表有脉羊齿（图1-77）和织羊齿（图1-78）

图1-77　脉羊齿，在蕨叶顶端具种子，石炭纪晚期

图1-78　织羊齿，二次羽状复叶，种子长在复叶下部小羽片基部的羽轴上

现在一般认为种子蕨是起源于具有异形孢的孢子植物，其根据是在泥盆纪晚期地层中发现一类名为古羊齿的植物化石，在其生殖叶上的孢子囊内含有大小不同的异形孢子，但其茎干化石有次生木质部，说明该类植物具有由孢子植物向种子植物演化的过渡性质。种子蕨类在泥盆纪晚期出现后，在石炭纪和二叠纪发展很快，主要繁盛于北半球。在古生代末期，种子蕨类按胚珠着生的位置，沿两条不同路线进化为新的裸子植物。第一条路线是胚珠着生的位置由叶尖转移到叶缘，再转移到叶片的主脉上，演化产生苏铁、本内苏铁和买麻藤类更进步的裸子植物。这一类裸子植物的主茎粗短，很少分枝或不分枝，叶很大。常为大型羽状复叶，种子辐射对称，生于叶上，因此称之为叶生裸子植物。第二条路线是胚珠从叶缘回转到叶尖，主茎细长，分枝很多，叶形小，多为单叶，种子两侧对称，生于轴上，因此称之为轴生裸子植物，包括科达、银杏和松柏类。到了中生代，苏铁和本类苏铁、银杏和松柏类等裸子植物逐渐繁盛，种子蕨类则逐渐衰落，于白垩纪晚期绝灭。