与地球演化同步的协同演化

地球是有生物圈的特殊星球。如上所述，生命历史（35亿年）占地球历史（46亿年）的3/4，地球的历史是生命与地球长期相互作用、协同进化的历史。当今地球适合生物圈存在的这一特殊状态，是这种相互协同进化的结果，并且靠生物圈与其他圈层的相互作用来维持和调控。为什么太阳系中只有地球是彩色的？因为地球是有大量液态水和生物圈的特殊星球。现在地球上有蓝天、有海洋，有冬、有夏，温度适合人类居住。这种宜居性既是由于地球在宇宙中的特殊位置所造成，也有生命演化过程的反馈作用，是地球和生物相互影响、协同演化的结果。

图2-19　地球历史中的大气变化与生物演化

1.大气、海洋与生物的协同演化

生命与地球是如何协同演化的呢？我们先举地球大气为例。图2-19显示了地球大气圈中二氧化碳，甲烷和氧气的变化过程，横坐标是时间，单位是10亿年，纵坐标是这三种气体在大气中的相对含量。地球刚形成时（图左端4.5个10亿年时）氧气等于零，大气中充满了CO2。现在地球大气中的氧气几乎完全是由生物进行光合作用而产生的。因生命的存在，使大气中的成分有了几次很大的变化。图中有两次明显的阶段性跃变，一次在23亿年前后，另一次在生物大爆发的7亿～5亿年前后，每次都是甲烷急剧下降，并伴有二氧化碳下降，氧气急剧上升。从图2-19还可看出，两次跃变都与生命演化有关系，23亿年前，地球上的氧气很少，而二氧化碳和甲烷却很多。由于原始的光合制氧生物繁盛，以23亿年为界，氧气很快增加，甲烷明显减少。图2-7中图是原始的光合制氧生物——蓝细菌形成的叠层石。到7亿～5亿年前后，后生生物适应辐射，氧气又一次增加，二氧化碳和甲烷进一步减少。这两次的变化主要是靠生物界的作用，也就是蓝细菌和植物等生物的光合作用。

图2-20是太古宙到现在大气和生命的协同演化示意图。23亿年以前，没有氧气，称为无氧大气，那时只有原核生物能存在。由无氧大气变化到有氧大气，靠的是其中的一种光合自养生物——蓝细菌，它们大量吸收二氧化碳，制造出了氧气。有光合自养生物才使大气和海洋有游离氧。早期的真核生物通过原始吞噬细胞把一些制氧的原核细胞变成自己的内共生体，进一步产氧。在富氧大气中，氧气占大气的比例由百分之几逐渐升至21%。富氧大气又为原始真核生物演化为动植物并使之繁盛提供了条件。这就是地球与生命的相互作用和协同演化。

图2-20　太古宙（40亿～25亿年）到现在大气和生命的协同演化

海洋也是如此，原来在太古宙是富Fe2+的还原性海洋，大氧化事件后（24亿～18.5亿年）海洋表层有了氧。来到元古宙中晚期（18.5亿～7.5亿年），由硫酸盐还原菌作用造成了含硫化氢的海洋。这种海洋不利于需氧的真核生物生存，致使长达十亿年的中元古宙一直被原核生物所统治。7.5亿年前后，因光合生物的作用，发生前述的第二次大气成氧事件，这种情况才发生改革。到显生宙后，海洋深层到表面都充氧，因为现在海洋中有了能生成氧气的生物。总之，生物和海洋也是相互作用的，见图2-21。

图2-21　太古宙到现在海洋的变化

2.岩石、土壤与生物的协同演化

大气和海洋是这样，那么地球的固体部分呢？固体的岩石和土壤是陆地生物和海洋底栖生物的栖息地，这些生物的种类、形态和生活方式受这部分固体地球的控制，这是显而易见的。但是很少为人所知的是，生物亦反过来影响岩石和土壤。岩石和土壤都是由矿物组成的，在地球刚形成的时候，只有60～250种矿物，由它们组成了最早的岩石。在壳幔改造阶段，岩浆活动以及水圈形成后增加了一大批矿物，种数达到1 500种。从太古宙开始，进入生物介导的矿物形成阶段。大氧化事件后，由于生物的作用，大气和海洋的氧含量逐渐增加，出现了一大批氧化物、碳酸盐、硫酸盐等含氧矿物，矿物种数超过了4 000（表2-1）。可见生物对矿物和岩石的演变影响甚大。土壤是岩石（母质层）与水、 大气和生物圈的相互作用（主要是风化作用）而形成的，土壤层有别于母质层，它是由矿物和有机物的混合组成的。可见土壤离不开生物及其衍生的有机物，严格地说，没有生物及其有机物的风化物，例如在月球上，只能叫粉尘，而不是土壤。

表2-1　地球历史时期生物圈作用下矿物种数的变化

3.微生物对地球环境的影响

谈到生物对地球环境的影响，人们常常联想到狮子、老虎、鲸鱼这些庞然大物。其实对地球环境施加重大影响的， 恰恰是各类微生物功能群，它们能够影响一些重要元素的全球循环，这些生物地球化学循环对地球环境产生重大作用。其中，影响碳、氧、硫、氮、铁的五类微生物功能群尤其重要。

与碳循环有关的微生物功能群不仅影响海洋环境，更重要的是影响大气环境。当代全球变化的重要标志——气候变暖——是由于碳循环出了问题（CO2增加了）。在地球历史的许多时期，出现过碳循环的异常，其地质学标志是稳定碳同位素显著负偏，如果有强温室气体甲烷（CH4）大量释放到大气和海洋，这种负偏可达到﹣25‰以下。研究表明， 这些时期微生物功能群单独作用或与其他生物协同作用，使地质环境发生了变化。产甲烷的地质微生物作用是导致甲烷产生和释放的重要因素，这又和高温事件之间存在内在的成因联系。

光合作用微生物功能群和植物的作用是产生氧气，这是地球由早期的无氧状态演化到富氧状况的原因，也是后生生物能够出现的前提条件，所以它们是改变地球环境的最重要的动力之一。

第三类微生物与硫循环有关。现代黑海是一个缺氧硫化海洋，不适于海洋底栖生物生存。地质历史上有许多时期出现了硫化海洋，其范围比黑海大得多，例如1亿年左右的白垩纪就有过数次大洋缺氧时期。其典型的微生物功能群有硫酸盐还原微生物、H2S的厌氧氧化细菌和硫化物的好氧氧化细菌。其中，硫酸盐还原细菌/古菌产生的大量H2S，是形成硫化海洋的前提。

代谢氮的微生物功能群主要影响地质环境的营养条件。在一些地质时期，海洋缺氧使海水出现寡营养，水体硝酸根缺乏，固氮蓝细菌通过固定大气N2为生物提供了可利用的氮，从而直接影响海洋的初级生产力。

铁是生物所必需的营养元素，大洋中铁元素的供应可决定其生物的盛衰。在地质时期微生物曾对铁循环有重要影响，36亿～18亿年前广布于全球的前寒武纪的条带状铁建造，就是不产氧光合铁氧化菌在厌氧水体中使海水中丰富的Fe2+被大规模氧化成Fe3+而形成的。

综上所述，可见不仅是岩土、大气、海洋孕育了生命，生命也反过来对岩土、大气和海洋有重大影响。地球与生命是相互作用的，并在长期相互作用中协同演化。图2-22显示了地球环境与生命过程的协同演化关系。生命不是仅仅被动地适应环境，它还通过生物过程强烈地作用于地球环境。它们之间是协同演化的关系。环境与生命长期相互作用，协同演化，形成攀登地球历史的长梯。研究地球环境和生命相互作用和协同演化的科学，叫做地球生物学。

图2-22　环境与生命协同演化

地球孕育了生命， 生命创造了绿色的地球。在太阳系中，唯地球呈多彩，就是因为有生命，它的温度、土壤、大气、海洋都是因有生命而得以调节的。如果没有生物圈的调控，地球表层就会恢复到月球或火星的状态：缺氧的大气，没有液态水圈以及裸露无生命的岩石和粉尘。