突变与渐变相互交替的间断平衡式演化

生物演化有渐变，亦有突变。历来对它们两者的关系有两种观点。图2-23是生命之树，其横坐标是变化幅度（性状演变量），纵坐标是时间，因此图中纵向线条表示在时间流逝中基本不变化的静止平衡状态，横向线条表示在短时间中有大变化幅度的突变状态，斜的线条表示随着时间流逝逐渐变化的渐变状态，分叉点是产生新的物种。在图2-23-A中，生命之树全是由斜线构成，每个生物支上都是渐变的，这是传统进化论的观点。

在图2-23-B中，生命之树的树枝大部是横向加纵向的支，在一个支上很长时间没有变化，向上延伸，而在某一个时期，很短时间突然向横向分枝出去，形成大的性状演变，即形成新种。由纵向枝分岔出横向枝，这就是突变（起源），每一枝的终结是另一种突变（灭绝），整个树上有许多突变，这就是间断平衡论的观点。间断平衡论认为：平衡是长期的，生物（地球亦是）在长时间中相对地保持着静止或渐变的状态；突变是短期的显著性状演变。短期突变与相对静止的渐变,平衡期相交替，就构成生命演化史的总貌，整个生命的历史就是短期的辐射（突变）到长期的渐变，再到短期的绝灭（突变）的反复交替过程。

图2-23　间断平衡论观点与传统观点的比较

在生物演化中符合A、B两种观点的情况都存在，如果宏观地看生命的总体演化（表2-2），则生命演化由低级到高级，由简单到复杂并不是渐进地进行的，它的过程充满了突变（起源、辐射和灭绝）。所以生命长河是由多个突变和渐变组成的，而且突变构成演化量的主体。图C是将图B的一个分枝取出放大来看，例如图C中的枝1和枝2很长时间处于平衡或渐变的状态，转弯处为突变点，然后又进入一个新的平衡或渐变状态，图C中有几个突变的转弯或分叉点。整个演变过程为间断（突变）——平衡（渐变）——间断——平衡的反复过程，生命和地球的发展都是这样的演变。演化量（横坐标的性状演变量）主要由横向分枝，即突变构成。

地球历史上的突变——起源、大辐射和大灭绝——可用表2-2说明，表中显示了阶段性演化、渐变和突变（起源、大辐射或爆发、大灭绝）的交替，这是生物演化的规律。也说明突变是演化的主体，它们构成了演化的框架或历史的基本阶段划分。

表2-2　显生宙动植物的起源、大辐射和大灭绝

续表

既然演化主要由突变所构成，下文就着重叙述突变。突变有三种形式，起源、大辐射（或爆发）和大灭绝。

1.第一种突变——起源：

图2-24　最早的脊椎动物——海口鱼化石

（1）脊椎动物的起源。寒武纪澄江生物群中的海口鱼和昆明鱼提供了最早脊椎动物的化石记录（图1-26-B，图2-24）。以梦幻鬼鱼为代表的志留纪潇湘脊椎动物组合代表有颌类的早期分化和硬骨鱼类起源。早泥盆世出现了最早的软骨鱼类化石，晚泥盆世真掌鳍鱼和鱼石螈则见证了鱼类和两栖动物登陆过程。冀北辽西的热河生物群在鸟类起源、早期鸟类的辐射和哺乳类的早期进化等方面均具有重要意义。

（2）陆地植物的起源。在陆地植物方面，5.51亿～6.35亿年前出现了最早的地衣（真菌与藻类的共生体）化石，5.2亿年前出现两栖陆生植物，4.8亿年前开始建立稳定陆地生态系统，4.6亿年前出现苔藓和似苔藓的隐孢子，4.3亿年前植物成功登陆，3.85亿年前出现以种子繁殖后代的植物，3.25亿年前出现陆生维管植物的早期代表Cooksonia。被子植物起源于白垩纪早期。在新生代，大气中CO2浓度的降低和气候变冷所导致的干旱化促使其中的C3植物衰退，C4植物起源，并迅速成为主导的生态系统。

2.第二种突变——大辐射：显生宙以来，生物曾经历了三次大的辐射演化。

（1）第一次是前文所述的多细胞动物辐射演化（6.35亿～5.1亿年前）。新元古代末发生了雪球地球、第二次大氧化、局部硫化海洋等一系列环境事件。冰期结束后的“盖帽碳酸盐岩”，在华南是“甲烷渗漏”形成的冷泉型碳酸盐岩。包括甲烷释放在内的多种因素导致了异常的碳循环及气候的迅速变暖。与此同时，发生了从真核多细胞生物的辐射到生物矿化等系列生命事件：多细胞动物在雪球地球前已有所报道（海绵动物），雪球地球后， 6.3亿年前的蓝田生物群呈现了疑似的多细胞动物，5.8亿年前出现以胚胎化石为特征的瓮安生物群，5.5亿年前栖息以宏体软躯体为特征的埃迪卡拉生物群，5.4亿年前以骨骼化为特征的梅树村动物群辐射可能是原始生物矿化事件，5.25亿年前以澄江动物群为代表的寒武纪生命大爆发的主幕，形成寒武纪演化生物群，构建了现代最基本的生物多样性框架，至5.10亿年前发生尾幕——布吉斯动物群（图2-11～2-16）。这第一次辐射演化是地球历史上最大规模的多幕式生物辐射事件。

在这多幕式辐射中，最引人注目的是寒武纪大爆发（图2-15）。寒武纪大爆发从何时算起？在前文中已叙述了后生生物辐射演化的第三至第五三个生物群，即伊迪卡拉动物群、梅树村小壳动物群和澄江动物群。除了本文所提第五个即澄江动物群代表寒武纪大爆发外，也有人认为寒武纪大爆发也包括第四个即梅树村动物群，前者为序幕，后者为主幕；还有人认为包括了这三个生物群分别代表了基干两侧对称动物、原口动物（口是由胚孔形成的）、后口动物（口是后来形成的）这三个演化阶段，时间上从伊迪卡拉纪末期延续到寒武纪早期（5.5亿～5.1亿年前）。这三幕的内容在本章第一节多细胞动物辐射演化阶段已经介绍了。从图2-10和图2-15可见，大部分动物的门在这一短时期中出现，尤其在相当于寒武系第三阶的澄江动物群层位，新出现了14个动物门。动物从基干两侧对称动物、原口动物到后口动物的几乎所有门一级单位，此时都已出现，以致在寒武纪大爆发以后，动物界只形成一个新的门一级分类（苔藓动物门）。

寒武纪大爆发不仅是动物分类和形态的辐射，而且是生态类型的辐射。从图2-25可见，当时的海洋动物已占领了从浅水到深海、从底栖到游泳、从滤食到捕食的多种生态领域和生活方式。

图2-25　寒武纪爆发式辐射的无脊椎动物占领了多种生态领域

寒武纪大爆发还在短期内实现了从早期的基础性的多细胞动物到最高级动物的飞跃。图2-26为早期后口动物（后生动物的一支）谱系演化图，由具鳃裂的古虫动物发展为脊索动物 （长江海鞘、华夏鳗）。最后出现最早的脊椎动物——动物中最高级的一类——海口鱼化石（图2-24）。

图2-26　早期后口动物谱系演化图

（2）第二次， 奥陶纪生物大辐射（图2-27），是继寒武纪生命大爆发后，海洋生命过程中一次大辐射事件，历经约4 000万年，构建了历时逾2亿年的古生代演化动物群，在奥陶纪—二叠纪期间，成为海洋生态系的优势动物群。

这次生物大辐射的规模和形式在不同的板块、生态类型、门类与分类群间存在很大的差异。华南奥陶纪大辐射始于早奥陶世晚期，早于世界其他地区（中奥陶世）。华南从晚寒武世到奥陶纪初，属和目的多样性猛增， 从上寒武统最后一阶的59属、32科到奥陶系第一阶的266属、83科。而真正的辐射还在中奥陶世。经过这次辐射，海洋生物分类多样性达到寒武纪结束时的7倍多，但门类增加不多，苔藓动物门是唯一新生门级单元，并首现于华南。绝大多数寒武纪动物群都生活在浅海，而奥陶纪大辐射后，海洋生物占领了从沿岸到深海的生态领域，并扩展到不同温度——纬度的生物地理区。腕足类辐射先在浅海区发生，后占领较深水环境。三叶虫辐射始于中奥陶世早期，后向深水钙泥质底域拓展。笔石、腕足类和三叶虫有别，在辐射中起主导作用的双笔石类源自深水域。晚奥陶世（除末期外）气候变暖，全球海侵，多种沉积相（含生物礁）发育，物种多样性猛增，达到华南奥陶纪辐射的最高峰。

图2-27 　显生宙三次大的辐射演化

（3）第三次辐射： 二叠纪末大灭绝后，经历早三叠世的复苏，于中三叠世早期引来显生宙的第三次大辐射（图2-27）——以双壳类和腹足类等为特点的“现代演化动物群”的辐射（图2-28）。该期海洋生物科、属总数比前一时期分别递增4～5倍，达三叠纪的最高值， 其中最引人注目的是一系列大型海生爬行动物的繁盛。在华南，它们最早出现于早三叠世晚期（安徽巢湖、湖北南漳），从中三叠世早期至晚三叠世早期臻于极盛，在云南罗平至贵州盘具、兴义、关岭大量产出，由此建立了一系列国家地质公园。

不同类群复苏和辐射的始现时间和形式不同，菊石、底栖有孔虫、钙藻复苏期较短，约100万年，有的在早三叠世晚期己开始辐射。多数门类到中三叠世早期才先后辐射， 复苏期长达500万年，是各次大灭绝中最长的。其主要原因是，许多生态系统在二叠纪—三叠纪之交大灭绝中完全灭绝，作为所有生态系统基础的一些重要微生物功能群受到重创。很大程度上由于缺乏生物对环境的调节功能，早三叠世长期保持类似前寒武纪的沉积环境。生态系的恢复长期受阻，故复苏期延长。

图2-28　中三叠世辐射后的海洋生态复原图

水底两侧主要是双壳类和腹足类，中间偏左是海百合（呈花形）和钙藻（草状），水体下部浮游的是菊石，中上部是各种海生爬行动物

3.第三种突变——大灭绝

历史上任何时期都有一些物种灭绝，使总的平均灭绝率维持在一个低水平（5%左右）上，通常每百万年0.1～1个种，依门类而不同，这叫背景值灭绝。与之相对应，在一些地质时期，有许多门类生物近乎同时灭绝，使生物灭绝率突然升高，这叫大灭绝，或译为类群灭绝、群集灭绝。大灭绝的标准，一是全球性，二是科级灭绝率>20%， 或种级灭绝率>70%。

显生宙以来，地球历史上有五次大灭绝，即：

①奥陶纪末；

②晚泥盆世法门期—法拉期之交；

③古生代—中生代之交或二叠纪—三叠纪之交；

④三叠纪末；

⑤中生代—新生代之交或白垩纪末。

这五次大灭绝时间如图2-29中箭头所示，都是生物多样性突然下降的时期（图中表现为科数下降）。

图2-29　五次大灭绝（箭头所示，各纪符号见表2-2）

最有名的是2.5亿年前古生代—中生代之交的灭绝，是地史上最重大的灭绝。生物科数减少52%，种数减少90%以上，生物多样性经过近1 000万年才得以恢复。

其次是6 500万年前中生代—新生代之交的灭绝，属数减少达52%，种数减少70%。其中最引人注目的是恐龙类的全部灭绝。这两次灭绝一直备受世人关注。

（1）古、中生代之交的大灭绝

图2-30显示了全球二叠系—三叠系界线的层型，它是我国浙江长兴煤山的D剖面， 此剖面已被国际地科联（2001）确立为古生代—中生代界线或二叠系—三叠系界线（PTB），为全球唯一的标准，又叫金钉子。在这条界线下，古生代生物发生了如上文所述的大灭绝，标志着古生代的结束；从界线开始出现中生代生物，标志着中生代的开始。

图2-30　全球二叠系—三叠系界线层型

古、中生代之交，亦即二叠纪末至三叠纪最初期，全球发生显生宙最大的生物大灭绝事件（图2-31）。在华南， 95%的种、近90%的属、75%的科、一半以上的目灭绝或消失。二叠纪末大灭绝使“古生代演化动物群”元气大伤，三叠纪初的目、科、属数均跌入低谷。完全绝灭的包括：类，四射珊瑚及床板珊瑚，三叶虫，古生代放射虫，棱角菊石类，海蕾纲，喙壳类，大部分腕足类（扭月贝类、石燕类、正形贝类），网格苔藓虫类，海百合的大部分，钙壳有孔虫91%的属。礁生态系全部毁灭（珊瑚、海绵、钙藻），而代之以微生物岩。在发生了菌类（有人认为是藻类）异常繁殖事件后， 陆地木本植物被灌木、草本植物替代，脊椎动物亦有深刻的更替。由于造礁生物、木本植物和硅质生物（放射虫等）的灭绝，在早三叠世出现全球性的礁间断、煤间断和硅间断。

图2-31　华南二叠纪—三叠纪之交的两幕式生物大灭绝事件

图2-31是根据华南七条剖面包括煤山剖面综合出的生物灭绝过程。我们可以看出在从距今252.28百万～252.10百万年前，这在地质上可视为极短暂的不到20万年时间内，生物发生了两幕灭绝。第Ⅰ幕在古生代二叠纪最末期，种的灭绝率为57%；第Ⅱ幕在中生代三叠纪最初期，种的灭绝率为72%。也有人主张两幕应合为一幕。

这次大灭绝对海洋生态系统的转变具有划时代的意义。从图2-32可见，在大灭绝之前，古生代海洋生态系统是以非移动型动物为主的（图2-32a）。第一幕事件导致几乎所有的浮游生物以及浅水相（透光带内）的底栖生物全部遭到灭绝， 如放射虫、钙质藻类类、海绵、四射珊瑚等。第二幕灭绝事件不仅导致残余的物种进一步遭到严重打击， 而且破坏了存在约2亿年之久的古生代海洋生态系结构，使之成为只有微生物岩生长的海底“沙漠”（图2-32b)。新的以移动型动物（ 菊石、双壳类、腹足类、鱼类）为主的中、新生代型生态结构开始出现(图2-32c、d)，并在早三叠世晚期及中三叠世早期最终形成(图2-32e、f， 以海生爬行动物为标志)。

图2-32　从古生代海洋生态系统到中、新生代海洋生态系统的转变

这次大灭绝同样是生物内因和环境外因相互作用的结果。从生物内因说，古生代生物经过2亿多年的演化，很多已到了其演化阶段的老年期或衰亡期，如果遇到外因环境的突变，它们一般都不能适应而灭亡。很多灭绝门类早在界线之下就已经显示出衰退、特化、分布区缩小等迹象，例如在寒武—奥陶纪盛极一时的三叶虫，到二叠纪末就只剩下一个属了，这个属的灭绝就代表了三叶虫这一大类的灭绝。

从环境（外因）来说， 如果说生命的爆发和辐射发生在环境好转时期，大灭绝则出现在环境恶化时期。显生宙数次生物大灭绝与泛大陆的形成、海陆格局重组、洋流改变、海平面变化、火山活动、重大碳-氮-硫循环异常、海洋缺氧硫化、外星体撞击等环境突变有因果关系。作为显生宙最大灭绝的二叠纪—三叠纪之交是这方面的最好例子。图2-33显示在古、中生代之交，发生了上述一系列全球性的变化。此外，泛大陆形成甚至还可能与地球内的地幔活动、地核偏移及地磁倒转有关，所以说生物大灭绝是地球各圈层相互作用的结果，这使地球历史的古、中生代之交成为一个重大地质突变期。

最重要的全球环境变化之一是火山爆发事件，图2-34上图显示了当时两个大型的火山活动分布区，这种大规模的火山活动由地幔柱引起， 可能与泛大陆的聚散有关。当时规模最大的西伯利亚通古斯暗色岩 （基性，玄武岩）（图2-34上）面积约400万平方千米，最大厚度2 500米（尚未计入埋于西西伯利亚的地下部分）。现在多数人认为西伯利亚暗色岩是晚二叠世—早三叠世之交到达地表的地幔柱，因此它与PTB灭绝的时间耦合，它们之间有因果关系。另一方面，华南分别在二叠系—三叠系界线上下不足1米内有两层以上中、酸性火山灰层，广布约100万平方千米（图2-34下）， 并可能亦见于特提斯其他区域。它们与西伯利亚暗色岩无关，而其产出层位恰与两幕灭绝层位一致，因此亦有人说是这次火山活动导致华南的灭绝。

图2-34　古、中生代之交火山活动分布区

上图示西伯利亚与峨眉山暗色火山岩，下图示华南火山活动分布区

火山爆发对生物灭绝的效应可归纳为如下几点：①火山排入大气中过量的二氧化碳、甲烷、氮的氧化物等；在华南这样碳酸盐岩广布的地区， 尤其会产生大量二氧化碳和甲烷，它产生温室效应， 导致气温上升， 产生灭绝效应；②火山喷入海水中过量的二氧化碳可导致海水酸化， 使海洋生物由于对缺氧和酸化的不适应而选择性灭绝， 或者由于高碳酸血症而死亡；岩浆活动释入地下浅部的CO2则妨碍陆生植物根系吸氧， 使之死亡； ③喷出的二氧化硫、爆发物质和冲击热产生的二氧化氮、氰化物等有毒物质会产生污染效应；④大规模火山活动产生的SO2， 形成H2SO4气溶胶， 会加速含氯化合物的活动， 破坏平流层的臭氧， 导致紫外线辐射增强，可能对陆地植被造成灭绝效应。上述多种效应的联合作用导致生物生存环境恶化，是造成当时生物大灭绝的重要因素之一。此外， 在理论上， 火山爆发烟尘的蔽光效应可使气温下降，造成十至千年级的 “火山冬天”， 并且它抑制光合作用， 可造成光合生物灭绝。有人揣测PTB亦存在火山冬天。

图2-35　古、中生代之交地球各层圈剧变的耦合效应

图2-35是古、中生代之交的地球各层圈的剧变，显示这一重大全球变化的地球各层圈耦合效应——地球内部活动导致地球表层的全球变化。可看到地球内部地幔对流导致板块聚合成超大陆（图中半球表层的灰色层），超大陆导致地表的高山深盆地形和大海退，同时造成大面积干旱化；地球内部形成的地幔柱导致大面积火山活动。这两方面均造成环境恶化，导致了生物大灭绝。右边的柱子显示地球磁场在这时有重大转变，由前一时期稳定的极性超时转变为这一时期忽正（黑）忽负（白），属于混合极性超时。总之，这一时间中，从地幔到地壳，再到大气和海洋，最后是生物，反映了同步的剧变。生物大灭绝乃是这次地球各层圈剧变的最显著反映。

（2）中、新生代之交的灭绝

中、新生代之交或白垩纪末，发生了显生宙的第五次大灭绝。这次大灭绝最引人注目处是恐龙的灭绝。图1-40～图1-53是灭绝前盛极一时的中生代恐龙。

恐龙灭绝有外因和内因。其外因是：地球环境恶化导致其与生物演化的不协调，如火山活动和外星体撞击。图2-36显示了在白垩纪—古近纪之交时期的火山活动，其中：图左显示，在印度德干暗色岩（基性火山岩）中，火山的活动强度，在白垩纪—古近纪界线（KP界线）上，有一个高峰；图中间显示，期间发生了地磁反向；图右显示，不仅恐龙灭绝，还有许多其他生物灭绝，如鱼类和蛙类。

图2-36　白垩纪—古近纪之交的火山活动

另一个外因是外星体撞击（图2-37），在图2-37的外星体上，本身就有许多撞击坑。图2-38左图上，显示月球上也有许多撞击坑。地球近期的撞击坑，如美国亚利桑那州的巴林杰陨石坑，才2万～5万年，还没有被水流和大气侵蚀，它的存在，证明地球曾被外星体撞击过（图2-38右）。

图2-37　外星体撞击地球的影像复原

图2-38　外星体撞击的证据

左图是月球上的撞击坑（黑色近圆形），右图是地球上的撞击坑，即美国亚利桑那州的巴林杰陨石坑及坑壁（图中人物为殷鸿福院士）

地球被外星体撞击的一个重要证据是铱异常（图2-39），铱是贵金属，微量元素铱在地球上的分布仅为10-9级（ppb级）。在白垩纪—古近纪之交（图2-39中KT-界面），它突然从接近于0，增加到了近10ppb，在有的地方可猛增几个数量级，以后再慢慢降下去。现在全球有近百个同时代的点找到了铱异常。只有含有丰富的铱的外星体才可能使地层中的铱含量如此迅增，一般认为这是带大量铱的外星体撞击了地球造成的，其直径应在100千米以上，撞击灰烬散布到全世界。图2-39中铱异常高点正好是恐龙灭绝的时期，所以许多人认为是外星体撞击导致了恐龙灭绝。

图2-39　意大利古比奥白垩纪—古近纪之交铱异常

引起大灭绝也有内因，就是生物特化，主导性生物一时得到天时地利而繁衍滋长，而同时其适应性和抗灾变能力则不断减弱，使其躯体机能只能生存于某类特殊优越的环境中，这就是特化。特化是衰亡的前兆。一旦环境有突变，它们便走向灭绝，而环境突变是一种必然性。一般生物是没有理智的，对于它们，环境适宜时繁衍、主导，然后是特化，最后在环境恶化时灭绝，这便成为一种普遍现象。图2-40是恐龙类的地史分布及盛衰情况，可以看到它们在中生代的三叠纪、侏罗纪和白垩纪臻于极盛，演化出许多分支，但到白垩纪—古近纪之交全部灭绝。只有鸟类延续到新生代。

图2-40　恐龙的地史分布及盛衰情况图

为什么恐龙会灭绝了呢？除了外星体撞击和火山活动这些外因以外，还提出了以下原因：微量元素污染使恐龙生殖能力减弱、孵化率降低，不能以新生的被子植物为食物而被毒死，不能适应气候变冷而被冻死，竞争不过哺乳动物而被淘汰等等。为什么哺乳类、鸟类不被撞击死、污染死、毒死、冻死呢？答案只能是外因通过内因而起作用，恐龙的特化是导致灭绝的内因。事实上，早在外星体撞击前，恐龙已经开始衰落了。

什么是特化？目前并没有关于特化的标准定义。一般认为特化具有以下一个或数个特征：①只适应于狭窄而优越的环境，通常是小居群，当环境恶化时抗灾变能力差；②具有仅适应狭窄环境的特殊形态和构造，如奥陶纪末具次生枝、或细网结构、或奇特刺状附连物的笔石，或白垩纪末呈螺旋形、弛卷形以至杆状的菊石；③己过了该类别的极盛期，处于衰落阶段，因而具有一些退化的性状，如晚二叠世的拉且尔蜓类，较中二叠世蜓类个体变小，不再旋卷且结构简化。

恐龙有哪些特化现象？一是个体特化，如图1-50的剑龙，头部的小脑子指挥不了尾巴和后腿，故而在腰部还有一个神经节，指挥后腿和尾巴。有些巨大的植食恐龙（图2-41），近30米长的身体，躯体部分还不到10米，而头颈部和尾巴都有十几米长，它们对环境、食物等要求很苛刻，一旦环境不利，就产生适应危机。中、新生代之交这次灾变，受打击最大的是大型动物和陆生动物。所以恐龙绝灭而哺乳动物的小型祖先逃过了此劫。

图2-41　恐龙躯体的特化

二是食物特化，如图2-41中的巨型恐龙，一天要吃百余斤至千余斤食物。可以想象，一旦环境恶化，其食物供应便成为危机。

三是演化加速，达到极盛，演化成很多种类（图2-40），极盛之后便是衰退，加速极盛往往继以加速衰退，伴随着的便是机体抗灾变能力降低。白垩纪末的恐龙已开始衰退，且许多地方只产恐龙蛋而没有恐龙成体。

因为恐龙以上几种特化，当环境突变时，便会导致灭亡。白垩纪—古近纪之交这次突变，很可能是外星体撞击伴随着大规模火山喷发，被认为是一种灾变。一般突变是地球—生物体系内部相互作用，从量变发展到质变，有律可循；而灾变是地球—生物体系以外的强大因素突然加诸于此体系。若把宇宙看成一个更大的体系，在宇宙体系中，外星体撞击属于突变，其几率仍有律可循。但对于其子系统——地球-生物体系的这种突变，如陨石撞击，就成为灾变，有不可预见性。