绿叶的能量

地球大气之所以富含氧气，靠的是植物的功劳。光合作用是生物利用光的能量来制造分子，而氧气就是光合作用的副产品。因为植物和光合细菌位于食物链的最底层，所以地球上全部生命的能量最终都来自太阳能。没有植物我们就都完了，不但我们自己每天没有面包吃，牛羊也只能在不长草的贫瘠牧场中饿死。

光合作用是一种非常非常古老的生命过程。至少35亿年前，大陆才刚刚形成、寸草不生的时候，藻类就开始进行光合作用了。这些生命体是第一批自养生物——自己养活自己，能够用光、水和空气中的碳等原材料来制造自己的分子。每年大约有600亿吨的碳会从大气中的二氧化碳被转化为富含能量的生物质。我们把其中的一部分吃掉，烧掉，盖房子，造桌子，喂给牲畜，浆成纸张，织成布匹。而更多的能量则落到地上，被微生物分解，变成易挥发的含碳化合物重新回到大气中。经过地质学尺度上的很长时间，很多会埋在地下，压缩成为煤炭，或是分解成为石油或天然气。

光合作用依赖于能够与光相互作用的分子，分子需要吸收光的能量，并把能量传递到化学过程中。如果说线粒体是哺乳动物细胞中的锅炉房，那么叶绿体就是植物叶子细胞里的光能中心（如图23）。大致说来，叶绿体里所发生的反应过程正是葡萄糖代谢的逆过程，它利用二氧化碳和水制造糖类。“燃烧”葡萄糖是个能量下降的过程，于是我们就知道，光合作用中产生葡萄糖就是个能量上升的过程。正因如此，植物才需要光的能量参与进来。植物利用这些能量并不仅是制造葡萄糖、然后编织进细胞壁里的纤维素而已，与之同等重要的还有用能量来产生ATP分子，驱动细胞里的化学反应。

有氧代谢和光合作用有若干相似之处。两者都包含两个独立的子过程——线性的反应序列与循环过程耦合，循环过程产生两个子过程都需要的分子，而两个子过程有着不同的进化起源。糖酵解和柠檬酸循环间的桥梁是作为电子摆渡船的NAD分子，而光合作用中两个子过程间的桥梁是个几乎一模一样的分子——磷酸NAD（NADP）。

在光合作用的第一阶段，光用来转化NADP，让它携带上电子（即转化成NADPH），并将ADP转化为ATP。这实际上是一个储能的过程，为叶绿体合成葡萄糖打下基础。第二阶段是个循环过程，称为卡尔文-本森循环，在这里ATP和NADPH用来将二氧化碳转化为糖（如图24）。

叶绿体中有层层叠叠的膜，称作类囊体膜，第一阶段就在膜表面上发生。类囊体膜上散布着一簇一簇的分子，称作“光系统”。在光系统中，能够吸收光的分子称作光合色素，它们开启了光能驱动的反应。光系统的核心称作光合反应中心，位于这个中心的是叶绿素a分子。叶绿素a能够大量吸收红光和蓝光，因而使叶子看起来呈绿色。

当叶绿素得到光能时，它会被“激发”，就像苹果树被摇晃。在激发态上，叶绿素束缚外层电子的能力减弱，于是其中一个电子就脱离它成为自由之身。这个电子接着会传递给一个酶。当酶收到两个从叶绿素“摇下来”的电子时，它就能把一个NADP阳离子转化成NADPH。在另一个光能驱动的反应中，缺了电子的叶绿素能重新从水分子中夺得一个电子。而水分子被分解为氢离子和氧原子。氧原子两两结合形成氧气分子，植物通过叶子表面的气孔把氧气释放出去。

叶绿素从水中得到电子的过程，实际上经过了一连串的分子传递，它们都嵌在类囊体膜上。传递过程的每一步都是能量下降的过程，都会释放能量，其中有某几步起到离子泵的作用，会将氢离子抽到类囊体膜的内部。膜上的ATP合成酶分子就利用膜两侧的不平衡作为能量源，风车般地将ADP转化为ATP。

不过，这时候光合作用还有任务没有完成，包括水的分解，以及能量源ATP、电子源NADPH的产生。ATP和NADPH这两种组分会释放到类囊体膜外面，即称作基质的液体中，它们在基质中驱动卡尔文-本森循环的反应过程，将二氧化碳转化为糖。这个阶段称为“暗反应”，因为其中并不需要光直接参与。美国化学家梅尔文·卡尔文推导出了这个过程中的大部分反应，为此他获得了1961年的诺贝尔奖。

今天，化学家对设计一个类似叶绿体的人工分子系统很感兴趣，这个系统可以利用阳光来驱动化学合成。亚利桑那州立大学的一个课题组用细胞状的合成结构模拟叶绿体，这种结构称为脂质体，是利用脂类分子做成的中空球形膜。研究人员在类脂体膜上撒有一些设计好的分子组合体，使它们能够执行与光合反应中心相同的任务：利用光能将氢离子抽入脂质体的内部。

研究人员将ATP合成酶分子注入他们的脂质体里，它们可以释放氢离子，并顺带制造了ATP。人们寄希望于ATP存储的能量能够用来进行化学合成，比如去执行某些工业上有用处的生化反应。