肌肉的力量

我们人类自己的行走是通过肌肉的收缩和拉伸而实现的。骨骼肌一缩一伸，像弹簧一样收紧舒张，就控制了我们所有的运动，从钢琴家手指灵巧的飞舞到运动员大腿健壮的弹跳。

骨骼肌也是大自然具有层级结构的一种分子材料（参见第53页）。它由一束一束的纤维组成，纤维又由小纤维组成，小纤维又由更小的纤维组成。每一个肌肉细胞都非常细长，里面包含很多股由纤维编织而成的绳索，称作肌原纤维。这些绳索拥有复杂的分子亚结构，肌肉收缩的秘密就蕴含在其中。

在显微镜下观察，肌原纤维有不同宽度的明暗条纹。骨骼肌在高放大倍率下呈现条纹状，因此我们也称其为横纹肌。条纹序列周期性地沿着肌原纤维重复出现，一个重复单元称为一个肌节。肌节中不同的区域还拥有通俗的名字，如A带、H带等——人们之所以这么叫恰恰也暗示了，当它们最早被观察到时，谁也不知道它们到底表示什么。

安德鲁·赫胥黎、休·赫胥黎和他们的合作者在1950年代注意到，当肌肉收缩时，这些带状区域的宽度会变化，于是他们提出了肌肉运动的肌丝滑行理论。他们认为，肌原纤维包含牙刷头形状的结构，且这样的结构两两相对，于是彼此的刷毛相互交叉。每个肌节含有两组这样的刷头组结构，处于背对背的位置。暗带就是刷毛交叉的地方（从而分子密度较大），而亮带则是只有一侧刷毛的地方（如图27）。两位赫胥黎提出，肌节中的刷毛可以相互交叉得更深，于是肌原纤维缩短，使得肌肉收缩。

肌丝的相对运动是肌球蛋白这种马达蛋白所驱动的。肌球蛋白呈瘦长形，上面有两条螺旋链相互盘绕。链的两端终止于梨形的端头。肌球蛋白分子聚集成束，称作肌球蛋白丝。肌球蛋白丝刷毛的每个末端都布满肌球蛋白的端头，像扎成一捆的玉米秸秆，顶端有一颗颗玉米。

穿插在肌球蛋白束中间的是由另一种称作肌动蛋白的蛋白质组成的肌丝。这种蛋白质事实上是球形的，小球会连接成链状，像项链上的珠子。肌动蛋白丝上，两条肌动蛋白“珠链”彼此盘绕，又形成一种双螺旋。项链上还装饰有原肌球蛋白形成的细线，沿着肌动蛋白丝一起盘绕。项链上每隔一段距离还有一个球形的肌钙蛋白（如图27）。

当肌球蛋白的端头将自己附着在肌动蛋白丝上并拉动时，肌肉就发生了收缩。它的原理与动力蛋白、驱动蛋白沿微管运动的原理是一样的：ATP分解为ADP，推动附着的马达蛋白形状改变，从而产生运动。肌球蛋白头部通过铰链似的颈部与分子其他部分连接在一起，头部可以围绕颈部摆动。头部发生一连串动作：旋扭，从肌动蛋白上解离，解扭，重新附着到肌动蛋白上，循环往复，间歇性地发动动力冲程，如棘轮般沿着肌动蛋白丝转动（如图28）。

图28　肌球蛋白分子马达沿着肌动蛋白丝行进，引发了肌肉的收缩运动

这整个过程都受到自发的控制，从大脑处来的神经冲动告知肌肉是收紧还是放松，从而产生相应的运动。肌动蛋白丝上的原肌球蛋白和肌钙蛋白就起到这个开关的作用。肌肉通过称为运动神经元的神经细胞与大脑相连，像一种生物化学式的电线“焊接”在肌肉纤维外部。电信号传递到运动神经元末端时，就会触发钙离子从一个管道网络——肌浆网——中释放，并扩散到肌肉纤维内部的肌原纤维之间的空间。钙离子被肌动蛋白丝上的肌钙蛋白捕捉到，促使蛋白质改变形状。这继而拉动原肌球蛋白链，拧转肌动蛋白双螺旋项链，使珠子般的肌动蛋白旋转。正是这种旋转使得肌动蛋白上的结合位点暴露给肌球蛋白。这整套结构包含了精致的分子传递机制，巧妙地控制肌肉收缩运动的开关。