非平衡态热力学与生命科学研究

第三节　非平衡态热力学与生命科学研究

非平衡态热力学近几十年来取得了飞速的发展，其标志就是耗散结构理论的建立。由于在生物现象中经常出现物质扩散和化学反应间的耦合，因此非平衡态热力学特别适用于生命体系的研究。在现代植物生命科学研究中，许多复杂的生命现象都可以从非平衡态热力学中找到答案或解决的办法，它的引入将为现代植物生命科学的研究开辟一个新的领域。

非平衡态热力学在生物学领域也已经有较为深入的应用研究。例如研究了各种不同浓度条件下能量转换的反应速度，用非平衡态热力学分析了线粒体内的能量转换，探讨了不同能量之间的交叉作用等。在国内，一些学者应用非平衡态热力学对神经网络进行了研究，建立了神经网络的非平衡态热力学理论，求出了神经网络熵产生率，给出了稳定条件，为神经网络的研究增加了一种新方法，为人工神经网络的建模与应用提供了有益的信息。对植物体内的物质运输和植物中的时空有序现象进行了研究，指出非平衡态热力学的各个层次都可以在植物生命科学中找到它的应用，不仅深化了人们对许多复杂生命现象的认识，而且有可能对许多有序现象进行数字分析与数学模拟，为植物生命科学定量化开辟了一条新途径。

一、线性非平衡态热力学与植物体内的物质运输

在植物体内，生长素是从细胞形态学顶端向基部的运输，这种运输称为极性运输。对这种极性运输的机理，戈德史密斯提出了一个“化学渗透学说”，该学说认为，生长素分子进入细胞的过程是一个与代谢无关的被动运输过程。但是，应用非平衡态热力学的研究表明，生长素的极性运输是一个与呼吸代谢相耦联的主动运输过程。植物生长素运输的另一个特点是在照光时发生向背光面的横向运输，从而导致叶片发生向光性运动，对于生长素的这种横向运输的原因一直很不清楚。非平衡态热力学的研究说明了生长素的横向运输可能是一种与温度耦合的扩散效应。

迄今为止，线性非平衡态热力学理论主要应用在物质运输方面，这是因为，对于运输过程，“力”和“流”近似满足线性关系。但是，对生命体内实际进行的绝大部分生化反应体系而言，并不满足这种线性唯象关系，因此，在生命体内进行的大部分代谢过程都是远离平衡的不可逆过程，生命系统是一个远离平衡的系统，对远离平衡系统行为的研究应属于非线性非平衡态热力学的范畴。

二、非线性非平衡态热力学与植物中的时空有序现象

按非线性非平衡态热力学，当体系远离平衡时，不再存在像熵或熵产生那样的热力学势函数，因而，不再有一个确定的普适的过程发展规律，体系随时间发展到哪个极限状态取决于动力学过程的详细行为。因此，在非线性非平衡态热力学中，热力学与动力学是紧密相联系的。按照非线性非平衡态热力学理论，当体系远离平衡，其内部的动力学过程中又包括适当的非线性步骤时，体系就有可能失去稳定性而发展到一个新的时空有序状态。

在植物体中，从分子到细胞、从结构到功能、从个体到群体，都可以观察到各种各样的时空有序现象，对这些有序现象的解释长期以来一直是植物生命科学的难题。但是，若从上述非线性非平衡态热力学指明的方向来看，就可能找到解决的办法，这方面一个典型的例子是非线性非平衡态热力学对糖酵解反应体系出现的振荡现象的解释。

糖酵解是呼吸代谢中一个关键的链式反应体系。实验发现，在某些条件下，糖酵解过程中所有中间产物的浓度会随时间振荡，呈现出一种时间有序化行为。从热力学分析可知，糖酵解反应体系是一个远离平衡的体系，其间存在着大量的反馈步骤。因此，从非线性非平衡态热力学的角度来看，时间振荡行为的出现就具有客观必然性。事实上，有人已根据热力学和动力学建立了糖酵解反应体系的非线性方程组，利用数值积分的方法已经模拟出了与实验定性一致的结果，从非线性非平衡态热力学角度较好地解释了生命体系中出现的糖酵解振荡这样一个时间有序化现象。

用非线性非平衡态热力学方法研究生命现象的另一个例子是对植物光敏素呈现的双稳态现象的解释。

光敏素是在植物种子萌发和光形态建成中起触发作用的一种感光色素。实验表明，光敏素的触发作用是通过其钝化态形式与活化态形式两种构型之间的可逆转换实现的。对光敏素的这种双稳态现象，植物学家们提出了一些从生理、生化角度上的解释方法。但是，若从非线性非平衡态热力学的角度来看，光敏素的这种双稳态现象是一种光敏素转化体系远离平衡时的动力学特征。基于这种考虑，曾建立了光敏素转化体系的非线性动力学方程组，理论分析表明，这种双稳态现象可能起源于速率方程与温度变化的非线性耦合。

在植物生命科学中，像糖酵解反应和光敏素构型转换所呈现的时空有序化行为是很多的，例如，已经发现的柠檬酸振荡、磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶聚合态可逆转换、脱落酸与赤霉素的分支合成、胚胎极性、细胞分化以及生物节律等。可以预料，用非线性非平衡态热力学方法可以解释更多的植物中存在的时空有序化现象。

三、耗散结构在生物医学方面的应用

因为生命体系一般均为远离平衡的开放系统，生命体系所表现出的时空有序往往与某些化学耗散结构很相似，所以对化学反应体系耗散结构的研究，在生物医学领域可以有良好的应用。

例如人体生物钟现象，它是一种整体节律行为，根据传统的生理和生化观点，该节律性的产生是生命体内多种代谢过程的综合结果。结合某些生化反应体系耗散结构行为的研究，可以加深对上述中间过程及整体节律性产生原因的认识。实验上发现，糖酵解反应存在明显的化学振荡行为，也就是存在时间有序耗散结构，这使得ATP的产出率具有时间周期性。因为ATP是向人体提供能量的物质，所以糖酵解反应中ATP产出率的周期性变化将对机体活动能力产生周期性影响。此外，实验上还观察到，化学振荡频率不同的生化反应体系，在发生相互作用后，有时发生频率同步，有时合成出新的振荡频率，这说明生命体的整体性节律现象有可能是体内多种代谢系统间相互作用的结果。

耗散结构的研究和应用已取得不少成果，但理论本身还有待新的发展，特别是由于实际体系内部存在的非理想性相互作用，往往更加复杂，大量实际体系的耗散结构行为还未能得到圆满的解释。以生命体系为例，它所涉及的生物大分子溶液和电解质溶液均为非理想溶液，其中大分子之间存在多种相互作用，如静电相互作用，氢键作用等。这些非理想相互作用对生命体存活是不可缺少的，没有这些作用生物大分子将变性和坏死，从而失去其原有的有序结构，因此，非理想性也是维持生命有序的重要因素。非理想性对形成实际耗散结构的作用已受到研究人员的重视，相信随着理论和实验工作的深入，耗散结构理论将不断完善，并进一步推动应用的开展。

人体生物钟节律

最后值得一提的是，目前植物生命科学正向更深层次的分子水平发展。然而，现今的生命科学中，这种将活体逐步拆分成细胞、细胞器和分子，并将它们置于试管反应系统之中进行试验的研究方法，割裂了活体内部各部分之间的必然联系，因而也就不可能真正全面了解活体的实际生命运转状态及运转机理。因此，尽管分子生物学已取得了巨大的成就，但是，利用各种拆分实验的结果进行活体的整合研究必将成为现代植物生命科学研究的发展趋势。在整合研究中，非平衡态热力学可以提供一种有效的方法。诚然，迄今为止，应用非平衡态热力学方法进行生命现象的研究还不多，特别是对各种生物有序现象的研究才刚刚开始，但是，应用非平衡态热力学方法一定可以解决更多的生命奥秘，从而推动整个植物生命科学的发展。