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两栖动物的生活状态

时间:2023-02-15 理论教育 版权反馈
【摘要】:赫胥黎在动物学上有许多大贡献,其中之一就是证明两栖动物如蛙、水螈等,跟鱼纲相比与爬行动物纲更接近些。两栖动物无疑有许多地方已经超越鱼类:有手指足趾,像人肺一样的真肺,还有能活动的舌头。所以不管形状怎样,两栖动物该算和鱼相接,而鸟算和爬行动物相接。蛙和别的两栖动物每天吃东西时,很快地学会避免不可吃的食物是很重要的。我们讲过人类在两栖动物身上所进行的几种试验,但是这些动物自己进行过什么试验呢?
两栖动物的生活状态_动物生活史

赫胥黎在动物学上有许多大贡献,其中之一就是证明两栖动物如蛙、水螈等,跟鱼纲相比与爬行动物纲更接近些。差不多两栖动物幼年时都用鳃呼吸,有些即使已生长了肺,能呼吸干空气了,仍保持着鱼形的呼吸器官,一直到老,但是幼爬行动物从不会有鳃。两栖动物无疑有许多地方已经超越鱼类:有手指足趾,像人肺一样的真肺,还有能活动的舌头。但它们确实还存在很多似鱼的特征,这也无可否认。所以不管形状怎样,两栖动物该算和鱼相接,而鸟算和爬行动物相接。

远古以前,有些两栖动物体型很大,但是现在的差不多都小了。它们包括:(1)水螈和蝾螈(Salamanders),有很发达的尾;(2)蛙和蟾蜍,到了蝌蚪期末,尾就失去;(3)像蚯蚓、奇怪的,穴居无肢的蚓螈,即盲螈属(Cecilians)。

有些动物,例如猪,实在比它们的长相要聪明些,但是也有许多动物,实在比其外貌看起来要笨些。蛙和蟾蜍就属于第二类。当我们细看一只蟾蜍在路旁爬上岸时,我们就联想到一个伶俐的老人。当我们细看蛙注视飞蝇时,我们就感到极端精神集中的印象。牛顿有句名言道:“想把它的心寄在那里。”这蟾蜍或蛙就好像是这样。但是这种推测和印象都太宽纵了。恐怕我们被大头所蒙蔽,就忘记里面藏着小得可笑的小脑。特别是蟾蜍的眼更能使我们轻易看重。皮特女士(Miss Frances Pitt)写的《田园与篱笆间的野生动物》(Wild Creatures of Garden and Hedgerow)一书中说到蟾蜍有像珍宝一样闪亮的眼睛——它们有淡淡的金属褐色,带点红光,像火苗从深处向外冒。

蛙和蟾蜍能学会认人,但是我们不晓得它们是如何学会的。它们能从二三百码外找到回家的路。谢弗教授(Prof. Asa Schaeffer)曾观察美洲产的各种蛙,所得成绩最满意。他发现蛙习练几次后,就会避开不舒适的东西,如毛毛虫等,并能记住至少十天的时间。另一只蛙经过两次习练,就不再去碰浸过药的蚯蚓。它能完全记住一段时间,五天以后,就不很清楚了。当一只蛙捉蚯蚓时,受了轻微的电震,它一连一周不敢再碰蚯蚓。但是它仍不放弃粉虫(Mealworm)。于是我们知道蛙能学习,可见少数慎重的观察比许多无从稽考的传说有价值得多。

谢弗教授试验所得的详细结果,有些非常有趣。当蛙一咬着有毛的毛毛虫,它立刻猛烈地吐出来。它有过这种经验后,就会留得一个印象,知道有毛的毛毛虫是要不得的。相反的,另一只蛙竟吃了化学处理过的蚯蚓,当吞咽时,肌肉并不抵抗。但是吃下去后,一定不消化,才能使蛙记得。它因此学得不吃蚯蚓。并能记很长时间,但远不及不吃有毛的毛毛虫那么久。

蛙和别的两栖动物每天吃东西时,很快地学会避免不可吃的食物是很重要的。这样可省时间,节约精力,并免痛苦。我们可以深信,蛙最开始试验许多东西,几次试验有经验后,就会避免那些不适宜的。这和鹄服从取食本能,而从不误事,是很不同的。这就不难懂得为什么蛙学会试吃什么时很快,而学会走出迷宫或甚至于学会跳过一条透明的线却极慢。因为这些困难是它日常生活中所用不着解决的。

让我们在谢弗教授的实验室里留连一下。他用一种简单方法,等蛙突然咬一个蟑螂时,使它略受电震。它就不吃蟑螂,可是它一连几天什么都不吃了。蛙受过这一惊,便放弃一切食物,这却没有什么学习作用在内。

关于前叙有毛的毛毛虫一例,因蛙看见有毛的毛毛虫很快就联想到“不再要它”,并且学会后记住的时间比较长,于是便有了“不吃有毛的毛毛虫”的习惯!

但是还有更进一步的试验。我们想来,它还能让我们窥见蛙的心在哪里工作。将一个有毛的毛毛虫放在一只有经验的蛙的面前,毛毛虫就爬开。但是蛙欢喜动的东西,它不吃死的东西,所以它跟在毛毛虫身后跳去,一路紧紧地盯着它。蛙很觉有趣,但是它不再进行别种举动。毛毛虫一动,就引起蛙的兴趣,它就跳跃,但是等蛙接近视察,又触醒一件旧的记忆——或许记起以前受过的不舒适的经验。但是当蛙仔细考查有毛的毛毛虫时,它不是在那里决定“心志”吗?无论如何,它自己对自己说“不可以”。

普通滑螈(Triton Vulgaris)

长约3寸,背色自橄榄绿到褐,腹色黄和橙。到生育期,雄螈长出个摇摆的冠,冠不像冠螈那样带锯齿,尾上有一蓝条。

但是这故事没有完。这只不能再引蛙兴趣的有毛的毛毛虫跌在一盘水里,并且拼命在水面上摇摆。这样新鲜有趣的摇动重新引起蛙的注意,蛙就重加考查。但是十秒钟已足够使蛙认清还是刚才那只有毛的毛毛虫,它终于还是走开了。我们不能说蛙的心像人类的心那样,可是蛙的确具有一点心智的微光。

拿蟾蜍的生态和蛙来比,很有趣。蟾蜍是闲散而不轻易动的,蛙是又性急又轻躁。蟾蜍爬行,而蛙则跳。这或许是因为深藏内部的组织或气质不同的原因。但是我们要查究:是否因为蟾蜍生有较多的毒质,生活因此比蛙安稳得多。蟾蜍不能吐出毒汁,但是它的皮能制出一种猛烈刺激的,不适口的毒质,称为蟾毒(Phrynin)。蛙虽然也有这种近似的毒质,但为量少得多了。极少动物会含蟾蜍在嘴里,蟾蜍那么闲适,也许和这点有关。或许蟾蜍也感到自己的安稳。

我们讲过人类在两栖动物身上所进行的几种试验,但是这些动物自己进行过什么试验呢?让我们想想它们的历史,和它们所取得的东西。现在蛙和蟾蜍,水螈和蝾螈,以及奇怪的蚓螈代表两栖纲,这纲当老红砂岩世(Old Red Sandstone Age)末叶就已出现。我们以为原始两栖动物一定有很大的冒险性和创造性;它们造成这许多重大的新进步,它们是爱试验的。

两栖纲从鱼纲嬗变出来,像现在的南美肺鱼(Dipnoi)可以为证。它们的鳔已变成肺,能呼吸半年干空气。两栖纲完成它们的演化上一大步骤,就是由水里迁到旱地上。有些无脊椎动物已经经历过这危险而有希望的步骤:但是两栖纲是脊椎动物中最先上陆地的。但是也有少数几种,像有些雨蛙和阿尔卑斯山雪线以上的黑螈(Salamandra atra),会终身完全脱离水中生活。所有平常的两栖动物年幼时,如常见的蛙和蟾蜍的蝌蚪,一定要在水里长大。若是池水干涸,它们就死了。

动物界有个定则:若是一种动物由一个住所迁到别的住所以后,当它准备产子时,还有回到旧住所的倾向。像吃鱼的蠵龟(Loggerhead)由海里到沙滩上来产卵;大盗蟹(Robbercrab)从内陆到海边来产卵。在两栖纲里,这条定则特别真实。我们看见,蟾蜍在产育期间走很多路,到一个合适的池里去。蟾蜍在幼年时期,很像鱼:如用鳃呼吸,如心脏分两室,如舌不会动,如感觉细胞的侧线,如此种种,还有许多鱼态仍然潜伏在蝌蚪里。蛙在开始三个月里,要爬上它自己的谱系树,但是到后来,它就做到了两栖动物纲所曾做到的,——从水里过渡到陆地上。

读者应当不会忘记,有些两栖动物如水螈和美西螈(Axolotls)的陆栖性,比其他动物要差得多。但是所有正常的两栖动物都有肺,能呼吸干空气。如果北美洲的湖岸上不舒适,美西螈就会终身留在水里,并且留着鳃,正如发育得不完全的幼儿,过了好些年仍摆脱不了婴孩状。但如果岸上很舒适,美西螈就上去,失去了它们的鳃,并且大改了原来的样子。于是美西螈就变成钝口螈(Amblvstomes),它曾经有很久的一段时期,被误认为两种动物。换句话说,美西螈的幼体状态虽然能生产,但不曾十分得到钝口螈的成年期的特征。最要紧的事实是,在脊椎动物中,首先冒险移驻陆上的大功,要归给两栖动物的老祖宗。无疑是从前曾经有过久旱,水泽都干涸了,水栖动物不得不上陆去探险,不然就死了;无疑也许在池里拥挤得太厉害;但是我们认为应该承认,动物都有一种倾向,要作种种试验,然后选择更利于自己生存的。

其他一大步骤,由两栖纲的先驱所得到的,是获得了手指和足趾。在两栖以前的鱼纲里,有两对肢,但是只是鳍而已。这就是说,它们没有指的。两栖动物得了指,用处非常大。有了握力——能握住一个支持物或异性的伴侣;有了把食物放进口里的力;和有了感觉物体的长宽高的能力。我们看见大多数水螈的软弱的四肢不大能够支持其身体,慢慢地沿着泥淖而上进行,或在水里划动。从这上面就得遥窥从前小动物得势时的世界。这些动物的最紧要的是用来游泳的尾巴,正如鱼一样。说得更准确些,是身体后部多肌肉的那一段,左右交迭摆动而排水。在少数例子里,两栖动物用手来掘地。

动物化石里所保存的多是动物身体上的坚硬部分,因此,我们不能多讲古代已灭亡的两栖动物的舌。但是我们知道两栖动物迟早得有一个活动的舌,而且它们也是最早能伸舌的动物。许多鱼有舌,但舌非肌肉所构成,只由黏膜包着结缔组织而已,并且不很能动;除非跟着口腔一起,否则它就不能动。但是蛙能运动它的舌,用得非常好。它对着不提防的昆虫射出舌去,百发百中。

蛙舌和我们的很不同。它是生在下颚的正前,松松的倒向后方,并且分裂为很宽的两叶。当它射出时,面向下而底朝上,可以伸得很远。靠湿的皮面来黏住昆虫。但是幼蝌蚪不能伸动它的舌,舌里有肌肉纤维;它们须发育些时间,才有力量能掣动全舌。这里又可见蛙好像慢慢爬上它们自己的谱系树。

我们不能说两栖纲的先驱有怎样的发音能力。这一纲的黄金时代是在石炭纪,多半的煤层构成时。但是我们晓得两栖类是最先能发音的脊椎动物。雄蛙奏夜乐来娱乐它们的情形,也像人类,是靠呼出的气急速经过喉里的紧张的音带,而发声的。发声的第一要义是给雄性动物来唤雌性的,在两栖纲也是这样。一个人实在想不明白发声一事的自然史:如何由求偶的叫唤,扩张为父母的叫唤、子女的呼声、同族的呼号、危险的警告,并用以传递消息和表示情绪,最后成为合理的谈话的媒介。美洲的牛蛙(Bull-frog)所发的音,据估计能达到3/4里。雄蛙声音大些,因有一对共振的气囊,俗讹为鸣囊(Croaking sacs)有时突出,像肥皂泡一样。它们是由喉部的特别肌肉形成的一对精致的膨胀部。当蛙叫的时候,就鼓胀起来。在欧洲大陆产平常可食的蛙(Rana esculenta)的雄性身体上,能看得很清楚。许多例子里,这一对囊不突出来。普通的蛙的两囊接连,成一个居中的囊,能胀得和全身一样大,非常奇怪。

我们已经大胆地说过两栖动物有个爱好实验的本性。我们在达氏蛙(Rhinoderna darwini)身上可以看出此事。这种小的南美蛙的共振囊,由雄蛙用来掩藏卵和幼蛙,卵数从5~15粒,两个囊里竟能藏13只以上的幼蛙。这些囊胀得极大,差不多完全铺满雄蛙的腹面,后来幼蛙就从父亲的嘴里爬出来,这实在是一种最奇怪的养育所!

但是这些共振囊还另有用处,也是很奇怪的。还有一种泽蛙(Paludicola),和一种短头蛙(Breviccps),它们的共振囊能忽然胀大,据说有恐吓天敌的作用。无甲又无械的两栖动物需要靠它们自己的力量,才能存活下来。古时有巨大的两栖动物称为迷齿龙(Labvrinthodonts),因为它们的齿片有一种错杂如迷宫状的内部模型,它们有甲。现存最古式的两栖动物是穴居的蚓螈,它们有鳞,埋在皮内。但是除去蚓螈科和两三种例外的两栖动物外,现代两栖纲以光身著名。这样我们就明白含毒而味劣的皮,树栖的习惯,或保护的绿色,甚至于从口吹胀出两个气球的价值了。

寻常两栖动物对卵的处置,可拿蛙和蟾蜍做例子。卵放在水里,就靠透明的蛋白质层涨大起来,帮它们浮起。蛙产下的卵成黏性的球状,有黑的中心,直径约0.1寸,就是卵本身,球团聚而浮于水上。蟾蜍产两条长蛋白质线,纠缠在水草中。

瞎的、无四肢的、穴居的、外表似蚯蚓的蚓螈产卵在湿地里。它的鳃,在地下没有用处,在卵壳没有裂开以前,退隐在胚胎状态里。这就表明过去的器官还在现在存活着。鳃现在虽可省掉,却仍然存留着。锡兰蚓螈,又叫做鱼螈(Ichthyophis)的很有趣,它成年后变为完全陆栖动物——像蚯蚓那样穴居。它不能产卵在水里,如果放在水里,就会淹死。雌的在湿土里产几个卵,常在近水处。它的身体围住卵,从皮里泌出一种黏液,使它们濡湿,也许能营养它们。当幼仔孵出后,它们即刻找最近的溪暂时寄存在那里——这个暂时回到两栖动物的祖宗的住处的例子很有趣。

如果围绕一小群卵的蚓螈给育子的蟒蛇指路,那么别的两栖动物还为那些生袋装卵和仔的有袋兽(Marsupials)先例。像雌的囊蛙(Nototrema原义为背袋),背部的摺皮成为一个向后开口的大产囊,让卵在里面发育。幼体会长出长长的呼吸线,从鳃接出来。囊蛙(Nototrema oriparum)的蝌蚪有一对美丽的带长茎的,像气球的鳔或气泡,由呼吸孔里伸出来。每个气球有两条血管:一条送进浊血,一条带去清血。在动物界里,这是最奇怪的一种呼吸法。这是和那些幼仔挤在袋里很久相关的。这种蛙的蝌蚪就在母蛙的袋里变成幼蛙,但在别种囊蛙那里,蝌蚪却逸出囊外,到水里去。另一种,比上述更有趣,是一种被称为叶蛙(Phrllomedusa)的雨蛙(Tree-taods)。它的卵产在高悬水面上的树枝上用叶编成的巢里。到了合适的时候,巢底松散,让幼仔落入水里,再也没有比这更好的方法了。

有些雨蛙带它们的幼仔在背上,或者含在嘴里。克里斯蒂博士(Dr. Christy)曾讲过一只雨蛙筑巢在近泽旁树林里的一片大叶上。“巢内有一团白泡沫或唾液,外面晒干,大概有一拳头大,外面已改变颜色。剖开来看,里面有若干小蝌蚪,在里面的湿沫里猛烈游行。卵就是在这里孵出的。等蝌蚪长大,足能照料自己,就落到水里,或到泽地叶堆或湿草里去住。”

最特别的是用圭亚那(Guiana)和巴西产的苏立南蟾蜍(Surinam toad)所做过的试验。在产期雌蟾蜍背上的皮陷下成许多小坑,呈蜂窝状,而皮里充满了血液。它产下40~100个卵。它设法把它们放在背上,由授精给它们的雄蟾蜍在旁边料理。卵沉进皮上的摇篮里,随后把紧密的小盖盖上,它们在里头发育。渐渐地母蟾蜍背上就生出一群小蟾蜍。它们撞开小盖,伸出半个身体,环视四周!蝌蚪期,它们有外鳃和长尾,尾巴能帮助呼吸。但是幼蟾蜍必须等到长大以后才会离开母背。它们完全不趋近水,所以苏立南蟾蜍是一种正在变为非两栖的两栖动物。

护士蟾蜍(Nurese-toad)在欧洲很多地方也常见的。它和前种又大不同。雄蛙一见雌蛙产了卵,就拿了过来,授精给它们后,再设法把它们围在它后腿的下段,因为卵是黏合在有弹性的线上的,它常常独自看管着两球的卵。这些都是陆上的事,雄蛙也住陆上,除非在特别干的晚上,偶然去沐浴,这对于卵是很有益的。大约三周之后,它就会潜入水中。幼仔此时已成无肢的蝌蚪,咬开外裹的胶,就得到了自由。它把一家子女放在水里后,再回到陆上。两栖纲里竟然有很多父代母看护子女的例子,真是怪事。然而许多雄鸟也耐心帮助育雏,可是高级动物很少走这条路。

为什么两栖动物要用这样不同的方法来保全幼仔的发育呢?一部分因为两栖纲是中间动物,一只脚在岸上,一只脚在水里。它们是敢冒大险离水上陆,而且坚持到成功的最早的脊椎动物。它们既不披甲,也不执械,更属奇特。要稳妥地安置卵,而不能像寻常的蛙那样放它们在水里,别的方法也要试试看,尤其是当父母的陆栖程度越来越深时。所以一种造个叶巢,高悬水上;一种在湿岸上掘洞;一种是雌的负卵和幼蛙在背囊里;一种是雄的在把它们藏在一个肥大的共振囊里,对于这些试验我们怎样设想呢?

两栖动物不会坐下来默想它们所遇的这些问题,因为它们的脑很不发达,大概自然的工作方法是很间接的。行为常生变异,正如构造会生变异一样。当个体生命一开始,生殖细胞就拥有这种善变性根源,以后变异就从此生出。这些新的变异,由个体在它的生命里试验过。那些最有效的变为一个种族遗传习性的一部分。我们打个比方说;生物好比在那里打牌,每次拿了一手遗传的牌,若和以前不同,就得凭它所有的智能来斗这副牌,无论什么都要试过,遇到好的就拿着不放了,我们敢说:两栖动物替下代解决谋生初步问题时,用的方法特别多。

中间动物的类型使我们想到几百万年以前脊椎动物开始移住陆地的时候,我们就举名副其实的两栖者蟾蜍为例。它是常被误解的动物,没有人喜欢穿别人穿过的衣服,但是多少人极易采取别人的意见!像朱丽叶(Juliet)说过:“可厌恶的蟾蜍”,就是一个例子。这可怜的两栖动物无疑因为那根深蒂固的历来相传的偏见,吃了不少亏。如果有人换新眼光来观察它,就不会厌恶它了。

甚至于18世纪,博物学名家彭南特(Pemant)都无端诋毁蟾蜍为“所有动物当中,最不成形,又最可怕的动物。身体宽,背平,皮暗褐,布满了丘疹。腹大,鼓出,且下坠。腿短,步行笨劣。它住的地方又暗又污秽。总之,它的形状使人厌恶、畏缩。”

我们不能期望所有动物都像蝴蝶,并且蟾蜍当然不能和松鼠比美。美既有难发觉的美,也有容易发觉的美,而蟾蜍的美就属于有点难发觉的,倘若我们能分别询问一伙审查员,有几个精于审美的专门美术家在内,他们一定毫不犹豫地赞美蟾蜍的美。它当然是有点怪异,但确实是一个美术的统一体。

形状坚实而均匀,皮肤绉而有疣,叫人想起饱受风霜的老农人的脸,颜色很可爱。哈多博士说它“背上橄榄灰色到暗褐色;腹下带白,常杂以褐、黄或红色。”有许多颜色不同的变种,就是同一个体,也会跟随情境和住处而变色。眼的确是好看的,有红色的或铜色的虹膜。“有些人说讨厌的蟾蜍和百灵鸟换了眼睛。”动作也许缓慢,但却有尊严,有时候很像一个老年人;有时也作短距离的跳;但是爬的时候多。它们最擅长爬峻峭的岸,它们有些近亲是住在树上的。刚出生,它们便已是游泳健将。它们射出红色的舌,技术精巧而有效,我们必须承认,爱看蟾蜍用手指将一条紧握的蚯蚓放进口里。总之,我们在蟾蜍身上找不着什么特别丑的东西。

蟾蜍是种自卑的动物。它白天藏在洞里,黄昏时才出去猎昆虫、蚯蚓和小蜗牛。冬日它昏睡过去,自己埋在松的干土里,或枯叶中,或许在空树桩里。在夏季活动时,每过数周便脱去一次外皮,扭着身子,用手指足趾来搔,渐渐地由透明的壳里脱出来。然后将蜕下的皮卷成一颗丸药状,吞吃掉。

早春,常在四月的时候,蟾蜍就到交配的季节。它们常走得很远,到适宜的池水边。热心的雄蟾蜍比雌的多得多,为了争偶而互斗,抱住了雌蟾蜍,很久不放。布兰洁博士(Dr. Boulenger)将它们的叫声比作“远处小狗吠”,而哈多博士把雌蟾蜍日夜继续发出的叫声比作“小羊的哀鸣”。

母蟾蜍产下的卵多达2000~7000,缀成两串,有时长达10尺。当它们产下来时,就受精。一对雌雄在水里运动,就让卵纠缠在水草堆里。约2周过后蝌蚪孵化。但是差不多需要三个月后,才能完全变成小形的蟾蜍而离开水。它们还不满0.25寸长,比它们的父母活泼些。它们藏在草当中和地上小洞里,当夏日久旱忽来骤雨,它们有时候大队出来,数量极多。以致于轻信的人竟硬说“天雨蟾蜍”。

普通的蟾蜍(Common toad)和普通的蛙有别,它的皮有疣而呈现灰褐色;它没有牙齿,趾间的蹼较不发达,后腿短得多;它蹒跚而爬并攀缘,喜好夜出。产卵成串,还有许多其他的分别。但是我们要知道,蟾蜍有多种。单在蟾蜍属(Bufo)里,约有一百不同的种,分布于世界各处,除了澳洲和马达加斯加岛。有些种不像英国普通蟾蜍。非洲的跳鼠蟾蜍(Jerboa toad),四肢极细长。还有些穴居的蛙,和蟾蜍很相像。

所以要准确地回答“为什么蟾蜍不是蛙?”我们必须探进骨子里,去查考各项专门的特点。

第二种英国蟾蜍叫苇蟾(Natterjack),有着大发音囊,叫得很响,眼黄色,周身颜色很鲜艳。后腿极短,不能跳,但是跑得很快。不像寻常的蟾蜍,它产在爱尔兰和不列颠两处。

俗谓蟾蜍“身濡黏液,口吐毒液”。其实它的皮颇干,而且也不能吐口沫;又说它偷吮母牛的乳房,但它不能吸,并且也不能饮。关于蟾蜍的流言大多数是没有意义的,而且从没有人引了动物学来证实下列几行熟知的诗句:

患难自有妙用,
像一只蟾蜍又丑又毒,
却戴粒珍宝在头上。

这样一个不会害人而有许多可爱处,胆小而且驯善,分明可认为朋友的动物,却被人诽谤得这样卑贱,实在是可叹。

提起生存问题,总觉很有趣,对于蟾蜍的回答,必然是因为它的恬静、隐蔽、穴居、暮出和多日不吃而僵睡的习惯。但是它别具生存价值的是皮腺,特别是眼后的一大群,能分泌很多毒液。我们看见这种动物被石击中时,就渗出一种乳酪状的浆。浆里含一种易于挥发的有刺激性的毒质,称为蟾毒。蟾蜍皮上有了这毒质,比任何甲胄更有用。

最著名的穴居动物中,有一种称为“洞螈”(Olm)或“盲螈”(Proteus)的蝾螈属,住在哥伦地亚(Carintbia)、卡尔尼奥拉(Carniola)和达尔马提亚(Dalmatia)地下水里的黑暗处。我们已经知道有四十多处都产它,多半在洞里有缓流的泉水处。当水浅时,盲螈常困在烂泥里,但是它们喜欢活水。当水涨时,盲螈常被冲出洞外到光明处,但是它们不能享受光明。盲螈的最初记载于1761年,来自戚克尼次湖(Lake of Zirknitz),这是被大水冲进去的。这种动物穴居者的代表,是真正的洞中生物,不生活在有阳光的地方。它的一生全在夜里,所有二十四小时都是一样黑暗。虽然也能在湿泥上扭动,但爱住在水里。它所住的地方温度约50℉。

试想象一个约近一尺长、纤细、瞎眼,像水蜥的动物,披着光滑肉色皮肤,有时也微带斑点的痕迹,但是最显著的色彩是在三对鳃下,明显地映出血液的红色。这些鳃常分枝或成簇。头长而前端钝,稍像梭鱼(pike)的头。盲螈的腿很弱,在退化中,它们不够强,也不够长,支持不了身体。前对足有三指,后对只有二趾。游泳时,靠尾巴向侧面波动。尾巴是扁平的,和圆柱形的身体正相反。

博物馆里的盲螈标本,除了鳃处,颜色很苍白。但是活盲螈却有很多变异性,这是要注意的,皮肤底色微具黄、红,甚至于堇色的痕迹,而斑点上面带有黄、灰和微红色,这主要由于环境,特别由黑暗的程度,因为就是很微的光,也无疑地能使它发生颜色变化。同样地,我们可以公公道道地说盲螈是瞎的,意思是指它的眼睛退化,而且不生长到表面上。但是有时我们能看出它们的眼从皮下映出黑点来,并且这在幼体上比成长者较显著。这些都是极有趣味的。

盲螈的家庭生活,很少有人知道,因为黑洞里不便做动物学的观察。它的重要住处,人类差不多难以到达,因此从没有人见过它的幼仔,甚至没有成年的盲螈。幸而这种动物还耐得住囚禁,所以我们能略用已知去推导未知。比方我们可以妥当地说:它们多少能用肺又用鳃呼吸,它们一定需要富有空气的水。长大的盲螈至少头几次见了光就吓回去。它们在温度低而不变的水里最繁盛。被饲养以后,它们会吃各种水蚤(小甲壳动物),如水蚤(Daphnia)、剑水蚤(Cyclops);和小的水栖蠕虫,如颤蚓(Tubifox)。它们虽瞎,但试放一缕一缕的生肉在水里来引逗它们,它们也找得着。若由洞里捉只盲螈来验它们的胃里藏物,就晓得在自然的情形下,它们一部分吃小甲壳动物,例如一种穴居的片脚动物扁跳虾(Amphipod,学名Niphargus stygius)和小的水栖蠕虫。地下的水里当然没有绿色植物,除由流水带过。

我们能捉住盲螈,看它生育,由此可以发现很多有趣的事情。在早春的时候,雄盲螈的尾缘有时长高了。而雌盲螈变得比平常胖,由半透光的皮下映出卵来。卵产后,分黏在水里突出的石头下面。每只雌盲螈一共可产12~56个卵。受精法好像没有确定。但是一定是在体内的,不像蛙卵是生下以后在体外受精。卵的直径约1/6寸。但是外面另有一个套,套外有透明的胶裹住,像蛙卵一样,所以,尺寸差不多增到半寸。约90天后,卵孵化,幼虫差不多一寸长。比起它们的父母,相似而小,只有很少几点不同。有一片细弱的不成对的鳍,从身体后背部起,连续至尾的周围。短小的后腿连两趾都没有。眼却明显地从皮下映出,成黑点。胚在暗处发育,本不带色彩,但如果拿新孵出的幼虫到亮处供研究,便很快的长出许多带褐色的细点。盲螈是卵生动物,上面已经讲过了,但这还不是它的全史。

卡默勒博士(Dr. Paul Kammerer)在维也纳试验所里的很适宜的地方养了些盲螈,在离地面以下16尺的深洞,常给它们一些冰冷的清水。在这种情形下,盲螈不产卵,却产活的幼仔!用我们俗话说,它们是胎生的,不是卵生的。生卵大约不是盲螈的通常生殖法,是在缺乏冷水的环境中选择的权宜之计。我们现在虽然不能十分确定,但是在洞里的好像都是以胎生的。雌盲螈产活幼仔时,浮在水面,把身体前后两段向下弯着。生产期常在十月里。如果以前少数的观察结果足以作为证据,我们可以说胎生是最经济的生殖方法。因为平常通常只生两个幼仔,动物在幼年的时间越短,死的机会就越少,并且家庭越小,也越安全。

盲螈在生物学上有许多趣点,尤其是在表明“遗传与环境”(Nature and Nurture)的交互作用。“遗传”指天生的性质,即遗传所得;“环境”包括所有环境、食物和习惯的影响。盲螈在黑洞里差不多都是无色的,但它并没有失去颜色的遗传因素。因为它一到有光的实验室,很快就变得有斑纹——它的皮肤像照片那样善于感光——在数月后,它竟然会变成很黑。如果再把它放回黑暗处,它慢慢失去色彩。如果再把这变白色的标本移到亮处,它又变黑色。光是外界的“环境”因素,表现出内藏传色因素,这个因素仍然是遗传本性的一部分。

在洞里,眼睛不能发育;它开始发达,但是半途退化了;它被掩在厚皮下0.01寸深处,这动物是瞎的。但是卡默勒博士曾表明如果新孵出的幼盲螈在红光里长大,眼就会发育到能看到东西。经过五年红光,或用白光然后按时间给以红光,则盲螈的眼就显出透光的角膜、虹膜、大的水晶体、有棒体和锥体的视网膜,诸如此类。总之,差不多已成为正常的眼睛。单独白光不能成功的理由是因为它不大像红光,红光能使眼上的皮黑色素发育起来,隔住了光,就停止了进步。我们找不着再好的例子,来说明生长环境怎样帮助或阻碍本性了。在洞里,盲螈色灰白而眼瞎,在日光照及的实验室里,它们变黑,在红灯下,它们的眼发育到能看到东西。

另一种盲目的蝾螈称为“Typhlomolge”,是盲螈的近亲,产在德克萨斯(Texas)地下的洞里。这两种在地理上虽离得很远,但是在构造上却很相近,使我们不得不把它们当作同一个祖宗传下来的,而这祖宗是就像北美洲蝾螈,叫泥狗(Mud-puppy)的动物。这两个再从兄弟各自独立地分据在相离极远的达尔马提亚和德克萨斯两地的洞穴里。真是怪事,德克萨斯洞螈是白而瞎的,像盲螈一样。我们只见过从188尺深的喷水井里喷上来的标本。把它们饲养起来,它们拒绝食物,不久就死掉了。

想到洞穴和别的黑暗地方,自然而然地就会想到一切瞎的动物,它们的种数多吗?它们住在什么地方?它们如何生活?已故的艾特肯(E. H. Aitken)曾著《灵魂的五扇窗》(The Five Windows of soul),在视觉一章开头,有句警句:“生命没有开窗迎光以前,光早就在那里叩门,要走进生命里来。”如植物虽然无所谓真眼,但是博斯爵士(Sir Jagadis Chunder Bose)曾表明过,树对经过的云有感觉;世界上最重要的过程(光合作用 Photosynthesis)就靠绿叶利用光。许多简单的动物一点眼的痕迹都没有,也能向着光。我们对于桌上靠近窗的盆栽植物,须按时转回它们向光的方面,免得它们长歪。蚯蚓也没有眼的痕迹,但对于明暗感觉极灵。还有许多无眼的海栖动物,当我们轻轻用手遮住它们身上的阳光时,也有反应。从水母的简单的眼,到海鸥极美的眼,中间有一个很长的斜面,逐渐上升。眼睛的功能第一是感知明暗,第二是窥探附近物体的运动,第三才轮到构像和分辨颜色。

有许多事实供我们作反省材料。像在有些穴居鱼和穴居蝾螈里,有正常眼睛的和有退化得很厉害的眼睛的竟住在同样环境里。于是就引出一个老问题:是穴居者因视力弱才到洞里去的呢,还的因为长时间在黑暗中不用眼,而眼退化了呢,还是能看东西的动物偶然遭意外而被冲进黑洞,其中有些能感觉到微弱的光而寻路而出,这样一代一代后,只剩下那些向着盲目方向变化的,存留到最后呢?

事实上,穴居动物幼年时的眼睛往往远不如长成时那样退化。这里就发现一个问题;眼是后来才退化的,是不是一部分由于一生不用,和没有阳光刺激?或许穴居个体因住在黑暗中而变盲的。我们知道金鱼若关在暗处三年,就变得很瞎,视网膜上的棒体和锥体都没有了。

切利尼(Benvenuto Cellini)在他的自传里说,有一天他和他的父亲坐在火前,忽然看见一条蝾螈(Salamander)在火旁烤火。他们两人看得都很清楚。但他父亲是老派教育家,就重打这小孩子的耳朵一下,使他永远记着这蝾螈。火里不是蝾螈惯住的地方,因为它喜欢阴湿。但是这件迷信的事流行很久,认为蝾螈的湿冷性使它能忍受高热,甚至于克火。

1716年,英国《皇家学会哲学汇刊》(Philosophical transactions of the Royal-Society)还记载一只蝾螈被丢在火里,“瞬间涨大,而且吐出许多黏质,浇灭了旁边的煤火。”真实可信的事实只是蝾螈在绝望时渗出很多毒液,和蟾蜍和许多别的两栖动物一样。并且它的肌肉压力大起来,能挤出皮腺里的黏液,喷到差不多一尺远。

火螈或斑螈在欧洲很普遍,但普通人并不熟悉它。它喜欢夜出,白天藏在阴湿地方,大雨后常有许多出现,因为它们受不了蚯蚓从泛水的洞里出来骚扰。蝾螈的皮既有很多毒腺,所以很少有天敌敢接近它。许多博物学家相信这色彩鲜艳的外皮——黑地上大黄斑——警告大胆的实验派动物说:这东西不好吃,甚至很难吃。总之,这黄与黑是“警戒色”。

许多池沼和泽地水潭里常有水螈(Nowts)来往。这些缓慢的有尾巴两栖动物和蛙及蟾蜍是远亲,而和蝾螈是近亲。英国有三种——冠螈(Creste newt)、滑螈(Smooth newt)和掌螈(Palmatod newt)。它们是近亲,隶属于水螈属(Molge或Triton),它们的形状像蜥蜴。但蜥蜴是爬行动物,而水螈则是真的两栖动物,皮裸露而且湿,没有爪或耳孔,它们幼时用鳃呼吸。这在爬行动物里从没有见过。英俗称“eft”一字,通指水螈和蜥蜴。这两种很不同的动物好像在古代传说和迷信里经常混淆在一起。在梅斯菲尔德(Masefield)的诗里,我们发现还有另一种名称。他写道:

咬黄旗的水鼠,
由石里来的蟾蜍,
和沼泽处来的美人鱼。

水螈的皮冷湿且黏,有点招人讨厌。但是没有成见的人不会否认这种动物的美,它的线条很悦目,它的游泳姿势很优雅。雄冠螈在生殖期背上长出髙冠,滑螈也有。身体的下面都有悦目的黄色或橙色,雄滑螈到交尾期,尾的两侧添一条亮蓝纹,中间间以笔直的黑斑。在美感一方来论,水螈确实无可挑剔。

一年中,水螈在陆上的时候多,在湿地慢慢地爬,找小昆虫、黑蛞蟾和蠕虫吃。到冬天,躲在洞里,睡着不动。有时几个同伴在一起。春天一来,它们就去寻水,有时走得很远。也像许多别的动物,它们回到本种族的大本营去繁殖。因为水螈属于水产的动物,而幼时有鳃,一定要在水里过活。唯一的例外,是当有比较特别的办法时,如阿尔卑斯山产黑螈的全部变态,包括有鳃时期在内,都缩回到没有生以前。

水螈当然是冷血(变温)的动物,体温差不多和环境一样,在气质上,它也是冷血性的。只在生育期间,会呈现出激动的状态。雄水螈在不动情的伴侣面前卖弄,炫耀其微红的色彩和摆动的冠状饰物,它吻或者触它的头,并用很善感的尾巴来抚弄它。但是自始至终,这是件冷血的举动,不过是卵在受精成熟前所必须经过的。受精方法很奇特,但是它们连叫都不叫。

卵通常单独产下,并附着在水草如蓼属(Polygonum)等上,每个卵外围胶质层。雌水螈常把叶子折起来,使卵不但黏在上面,而且藏得更严密。这显然有好处,因为卵若偶尔暴露在石上等处,特别容易被棘鱼(Sticklebacks)和食肉的水栖昆虫所吞掉。两周后,黄色幼螈就孵出来,比蛙和蟾蜍的蝌蚪更像鱼,更纤弱,它们有三对外鳃,当它们长大起来时,鳃就分出旁枝。它们若着急爬出池,或许能保留鳃很久。它们如果在秋天还没有完成它们的变态,就得在水里过一冬。曾有人看见它们在一层冰下,近池底处游行。但如果发育得很好,幼水螈到秋天就能离开水。有时候它们藏在岸旁水草堆里,后来更寻找到更干些的地方。长成的水螈离水比较早,等过了生产期后不久,就回到旱地。

幼水螈里死亡率一定比蛙低得多,因为它们的卵没有那么多,但是所冒的危险却大致相同。为什么水螈靠小得多的家庭也生存得了?一部分就因为它们安顿它们的卵在固定的地方,并常常掩盖它们。在这一方面,行为好像略有变异性,但是雌冠螈会选择适宜的水草,在加拿大的池草(Anachaeis)来安置卵,最为安全。我们须注意新孵出的幼螈有两对线形的外延物,生在上颚的两边,用来寄碇在水草上。

讲到减少家属员数到极少,而仍然有效,要算前面讲过的的黑螈了。它是陆栖的,住在阿尔卑斯山的高处,喜欢瀑布附近喷薄的地方。我们已经说过,它的幼儿在母体内发育,一次只生两个。父母对幼儿护养周到,能使一个小家庭适合生存条件。而家庭分子减少,又使父母容易护养它们的幼子。这是自然的循环胜算之一。

水螈像鱼那样游泳,就是身体后部的肌肉和扁平的尾摆动起来,排开水,先向一边,再向另一边。四肢太细弱,对游泳没什么用处,但是英国产极小的水螈(就是掌螈)的四肢却有全蹼。当水螈在陆地上爬行时,它们的四肢好像不胜任这种工作。水螈的皮无鳞而有腺,能分泌一种分泌物,好像就这个不中吃。呼吸可以由皮肤进行的,蛙冬眠时就用这方法。在此我们可以注意到水螈的有些近亲,如某几种蝾螈,没有肺。皮上另有一种特点,就是有很多的感觉细胞。它们在身体两侧排列成行,这些让人想起硬骨鱼的善感的侧线(Lateral line)。这就能表明演化向何方进行。远古鱼的特点,仍停滞在两栖动物的身上。水螈的外皮常按期死去,所以水螈也常蜕皮。它很整饬地用手指来帮着脱皮,把旧皮从头向背后剥下去。死皮有时是一片片地解下来;但是也能整个脱下,偶尔见它挂在池草中,好像是个水螈的鬼魂。我们说“偶尔”,因为水螈一经脱去了皮,从里向外一翻,通常都吞吃了,水螈有颗吝啬的心。

关于水螈,还有许多趣事。如四肢被咬去后,能重新生长,有时还在用鳃呼吸的幼仔,竟能产卵,这种奇事或许是因为它们制造雌激素用的内分泌腺有毛病所致。但水螈最引人注意的地方,在它们是泥盆和石炭两纪里,住在旱地的巨大而猛烈的动物们所传下来的矮小后裔。

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