软体动物的生活状态

动物演化里有很成功的三脉：（1）节肢动物（Arthropods）的一脉，到蚁、蜂、蜘蛛、蝎子、蟹和龙虾为最高峰；（2）软体动物（Mollusca）的一脉，乌贼和蜗牛为极致；（3）脊椎动物（Vetrebrates）的一脉，鸟和哺乳动物为极点。这三脉彼此不相同，好像表示了不同的观念。

节肢动物生有环节连成的身体，有许多肢（Limb）或附属肢（Appendages），外面披着一层不活动的骨骼，大部分由一种富有抵抗力的叫甲壳素（Chitin）的物质所构成。至于蟹、龙虾和别的甲壳动物（Crustaceans），则含石灰。这层外盖（即外皮Cuticle）在躯体那里加长时，必须按时脱换，因为它自己不能生长，并没有活细胞在内。并且这些动物的四肢上的肌肉，长在骨骼之内，不像脊椎动物那样长在外面。软体动物完全没有四肢，躯体也不分环节。壳多数是刚硬的，含有石灰和介壳素（Conchin）。它们长大起来，壳的外缘也跟着加大，所以不必脱换。脊椎动物也有外披骨骼的，像鱼和爬虫就有鳞。不过有些是没有鳞的。而且这外骨骼和内骨骼——头盖、脊骨、肋骨、肢骨和支持肢骨的肩带和腰带——比起来，不算重要。大多数的例子中，内骨骼由许多根骨所组成，这是无脊椎动物所没有的。肢只有两对，此外还有许多别的重要特征，如脊脑（Dorsal brain）和脊髓等。

软体动物分为：（1）双壳纲，如蚶、壳菜、蚝和蛤蜊；（2）腹足纲（Gastropods），如蜗牛、蛄蝓（Slugs）、峨螺（whelks）和玉黍螺（Periwinkles）；（3）头足纲（Cephalopods），如乌贼和鹦鹉螺（Nautilus），大多数都不善于运动。含有很多收缩缓慢无条纹的肌肉，像我们食道壁上的那样。乌贼、蛞蝓和海蝶（Sea-butterflics）虽然没有壳，但多数软体动物却压上很坚重的壳。砗磲蚌（Giant，clani，或Tridacna）常重到一个人提不动，一片壳可以容纳婴儿洗澡。多数软体动物是极其迟钝的，蚝和壳菜幼时随意游泳，长大后便坐着不动了。帽贝（Limpet）为了猎食海藻，只在岸石堆里活动，美丽的鹦鹉螺偶然到海面，但经常伏在海底离海面300～600尺深处，懒得动弹。不过软体动物也有不懒于行动的。俊俏的海蝶是露骨鲸（whalebone wbales）的大宗食粮，却是海上自由游行的腹足软体动物。扇蛤（Pecten）开合它的双壳瓣而游行。在克莱德湾（Firth of Clyde）等处常见一种美丽的双壳软体动物，叫狐蛤，游得很快，披散着橙色的触角，荡漾身后。它本来习惯在海底，用石子和泥草草地胶成窝。

黑蛞蝓（Black Slug，Arion Ater）

这种俊美的动物长可达4英寸，通常黑色，有时变为褐、红或其他颜色，虽以食草为主，也常吃荤，壳退化成为几粒石灰质在背上。

在现代的乌贼或头足纲里，很多脱尽软体动物懒慢成习的例子。许多种乌贼（尤其是鱿鱼Squids）游行得和鱼一样，而且游行时身体的姿势也极像鱼。英语“Cuttlefish”当然是俗名，因为头足纲和鱼完全风马牛不相及。不过我们要注意，从很懒慢的种族，逐渐解除了壳，演化出极活泼的鱿鱼——能捉鱼的软体动物——这是一个大特点！

普通鱿鱼（属名Loligo）有三种运动法。第一，可用触手或臂来爬行，触手上生有许多吸盘。有两条触手比其余八条都长。等有鱼游近，它们能突然伸出去捉它。亚里士多德在2000多年前，早就看见过。第二，它能运用身体末端肌肉的三角鳍，来拨水前进。第三，它独具一种移行法，目击后才相信它有效力。脑袋后开一广窍通到一个很大的外套腔（Mantle cavity）。腔内藏两腮。腔里装满了水，而外孔自然曾靠一种“钩眼”（Hook-and-eye）巧机关，立刻关闭得服服帖帖。外套随即收缩，水不能从入口泄出，就走另外一条狭道向外，这狭道叫漏斗管（Funnel）。如此一趟趟挤水出去，就把鱿鱼推动。身体的后端向前，众臂紧聚在后。这样奇怪的移行法中，三角鳍在前先进，好像是用来转弯定向的，鱿鱼和墨鱼（Sepia）游泳时靠外壳所遗下的内部残器，这外壳为现代鸟贼的祖先所惯住的。墨鱼体内就剩一块楔状的石灰，多孔却还坚硬，叫海螵蛸或墨鱼骨（Sepia-bone或Sepio-staire）。我们常拿来放在鸟笼里，教鸟练啄。鱿鱼的遗物是长条的甲壳素片或（笔），有点像旧式鹅毛笔杆。这两个残余的壳都埋藏着，却充作一种轴，游泳时使身体结实。章鱼（Octopus）不及乌贼活泼，它没有骨的遗物。只在胚胎期里暂时有一个微小的壳，这是一切软体动物所共有的。

像乌贼这样抛掉一个壳，就自由得多了，不过身体少了一层保护。我们再来找找看有无补偿。补偿就是有吸盘的臂或触手，这些触手是很厉害的武器，大章鱼或其他“海鬼鱼”（Devil fish）对于人说也很危险。完美的吸盘略像杯状，外环是甲壳素，带有攫拿用的齿。里头有个活塞，一旦吸盘附着在动物的皮上，它就上升，然后剩下一个部分真空，吸得极紧。鲸身上常见很大的吸盘印痕，有时有大杯的口那么大。乌贼有时会变色，这也有用。章鱼躲在石堆里，常能隐藏得很妙。又有些软体动物能随喜怒而变色，这是由于皮里许多色素细胞（Chromatophores）涨缩而成，和鱼一样。它们的颚极其坚强，特别像鹦鹉的喙。加以后面一对唾腺能分泌毒液，通到口内，这利器就更加可怕。

至于躲避敌人时射出墨汁，更是它们所独有的自卫法！墨汁是一种废物，积存在食道末端的一个囊里。以前的画家曾用做颜料。乌贼受了惊，就自动地挤压这囊，放出墨汁，这是反射作用。幼乌贼从卵包里孵出一分钟后，已经能放出墨汁，这就叫先天反应，像我们生下来就会打喷嚏一样。在自然的制约下，乌贼放出墨汁后，就容易逃避了，和军舰放烟幕弹一样，只不过在水下而已。所以现代乌贼虽然少了壳，却多了不少的长处来补偿。

许多种乌贼（像鱿鱼等），产卵在胶质管里，黏着在海藻上；其他的如章鱼等产卵累累成枝，若干枝团结在一起，确实配叫海葡萄。发育期不如水栖软体动物那么完备，缺少自由游行的幼虫那几阶段。从卵包里钻出来的时候，已经和长成的一样，就是小些。蜗牛和蛞蝓也缺少幼体时期，不过是因为其他原因。这些动物既然纯粹住在陆上，又产卵在土壤里，自然不能有自由游行的幼体了。

那么乌贼为什么也不经过幼体阶段呢？这就比较难回答了。大概因为它们产的卵不多，只有几个，都有充分卵黄来供滋养。所以还是等子嗣完全长成，有能力自卫，然后放出去比较妥当。

大海上有种乌贼叫舡鱼（Argonaut或Paper nautilus）。雌舡鱼有二臂，张大成蹼，又分泌一层薄脆的壳，极其美观，这是卵和雏的襁褓。

它的壳和鹦鹉螺壳不同，不分间，不是住屋，只能算是摇篮。这是从两臂生出的，不像其余一切软体动物的壳都由外套膜所生，雄舡鱼没有壳。雄的比起雌的来，只好算侏儒——其实雌的也并不怎么大。雌舡鱼很小的时候，大概十天或十二天时，壳便开始形成，后来跟着身体逐渐加大。这个壳自己不能长，必须由两臂把它加大。旧说以为舡鱼扬起它有蹼的臂当作帆，完全是无稽之谈，虽然诗人这样吟咏，画家这样画，但确实不是这样的。

乌贼有个比较大的软体动物式的中央神经系统，又有很发达的眼，外表极其像脊椎动物的眼，虽然发育的方式是各异的。乌贼身上带些结构物，嗅觉和触觉发达，和耳状的器官，好像是帮助维持平衡的。至于它们的心灵，我们不能多谈。它们善捕食物，水族馆里养的乌贼追捕它们的目的物时，又坚忍，又勇敢。它们带了许多利器，极合于平常生活，我们要找它们在平日效率以外的智能的事例，很不容易。

我们大略看了一眼乌贼之后，不得不说它们就是海客所谈的海蛇。极大的乌贼叫大王乌贼（Architeuthis），臂长竟达40英尺，身和头另加10英尺。它若半露水外，不怪人要把它当大海蛇了。爱尔兰沿海曾捕得一只，触手长30英尺，眼径15英寸，美洲沿海还有更大的。摩纳哥（Monaco）以前的国王曾从一条抹香鲸（Spermwhale）的胃里，找出一大块有鳞的乌贼肉。但是我们尚未遇着活的有鳞的乌贼。鉴于此我们应当知道要谨慎，不可武断海里有什么，或没有什么。无论如何，乌贼一流总算是海中比较出奇的动物了。

英国南岸一带常见几种章鱼。章鱼的身体约有椰子大，质软，皮外多疣；皮肤颜色变得极快，可从鲜明蓝灰变到斑斓褐色。两只眼瞪着不眨，眼睛下的口旁生出八臂或触手，有时长达2尺，头粗尾细，像鞭子，不住地扭屈。内侧遍布一排一排的圆吸盘，挤得很紧；大的约有一个先令银币大，小的约有三便士银币大。当章鱼伏在池角里，盘起触手在身下，露出吸盘一侧向外，身体慢慢抽动。膨胀时，吸水进去，去冲洗鳃。过一会儿，猛然收缩，从头后一个小漏斗向外排水，常能激起池面的水，这是一种慢而累的呼吸法。章鱼比别的东西都可怕，比阴险的蜘蛛和毒蛇等都可怕。谈起大章鱼的故事，就像梦魇一样。

若有倒霉的蟹落到池中，章鱼便急忙伸出一只长臂，掠到蟹的光背上，那些吸盘立刻吸住。简直没有工夫让蟹钻避或抗拒！若蟹能扭身而去，已算万幸，一旦逃脱，立即爬开拼命逃生。顾不得在乱石堆里颠覆，或和其他蟹相撞。章鱼先慢慢地、静静地起身来追，八只臂支撑着走，若是赶不上，便改游泳。拿身体的末端向前进，触手拖在后方，也像呼吸那样，靠喷水而行，每喷一趟，可行进6尺有余。等到碰着底，八臂同时整整齐齐地收卷起来，好像按一定方案或模型，绝不互相抵触。过一会儿，章鱼又伸臂攫蟹了，蟹从来没有一点抵抗。章鱼同时用几条臂捉蟹，并用近臂基部处的最大吸盘来吸牢它。蟹一旦真的被捉住，便不能逃脱。但章鱼不一定吃它，也许抓住它过了很久再吃。

普通海产贝类，像钱贝（Cowrie）和蛤蜊，实在很像章鱼，可是平常人分不清。比起章鱼来，它们的生活似乎很平稳，它们的运动又极慢。像蚝和壳菜一直停在那里，永远不离窝。其余许多只像蜗牛那样慢慢地爬。也有几种动得比较活泼，竹蛏（Razor-shell）能很快钻进沙里，又能游泳，也像章鱼那样用喷水法。鸟蛤（Cockle）等能短跳，另外又有别的移行法。扇蛤带两瓣大壳，也像蚝，卧在沙面或砾面上，略微张开两壳，惹了它，它就突然紧闭。不过这样还不能抵御它的大敌砂海星（Starfish）的袭击。它遇见这个头号敌人，只能逃避。它觉得有砂海星伸臂来抱，它就游开，连续很快地开合它的两扇在水里乱窜。也不管方向，往往绕圈子又回到原处。如果砂海星还在那里，或又遇到另一只砂海星，它就再逃离，但没有那么大的气力了，要是连游三次，就完全没有力气了。最后只好用消极抵抗法，拼命紧闭两瓣壳。

但是砂海星能打开扇蛤、蚝或壳菜。这太奇怪了，章鱼比砂海星力大多了，都打不开。并且蚝最难开，尽人皆知，砂海星怎能把它打开呢？原来砂海星的每一臂的下面有条深槽，沿臂到尖槽里伸出许多（管足）（Tube feet）是细而能屈伸的管，能靠吸力附着在物体上，像爬在石头上就用得着。这些管足不及章鱼的吸盘有力，不过比它们多。砂海星靠这些捉拿扇蛤的壳瓣。自己耸身而起，成高堆状，用五臂尖支持着，同时用五臂握壳，向两边拉。壳菜、蚝或扇蛤，虽然能短时间抵抗，却没法坚持长时间。终究让砂海星扳开了，柔软的身体露出来了。砂海星的胃极富弹力，砂海星能把它挤出口外，来吞吃东西，可怜的软蛤到底被消化了。

较大的双瓣纲，像鸟蛤、壳菜、蚝和蛤蜊等的头部不发达，神经系统很幼稚，极少集中作用。它们移行起来，多数很慢。一辈子关在壳里，不闻壳外事。鸟蛤有时在沙上小跳几下，淡水壳菜在河泥上闲适地刮着行动。一切双瓣纲一定做许多内部工作。鳃唇和皮层上的成千成万活鞭毛，激起水流，带进氧和微生食物，并扫除糟粕。至于外部工作已经微不足道。

淡水壳菜藏幼者在鳃里的摇篮里。等有鲦鱼或别的鱼游过，才放它们出来。这是很有效的办法。因为幼者不附在鲦鱼等的身上，随同去四下周游些时间，不能长大。但是我们决不认为壳菜有智慧。它是生来这样的，一直带着幼者走，须等游过的鱼无意识地发信号，鱼好比一柄钥匙来开门，不过壳菜并不能想到这一点。

蚝碰着砂海星来袭，有时也闭壳。当低潮时，曾有好窥探的鼠，竟被蚝擒住。但并非是蚝有意捉它们，这只是反射的，不是有思想的作为。人工养殖的蚝惯于离水，越过越能久离，这里也许有初步的学习行为。它们闭了壳，含些水足够过活，这种办法很有利。法国沿海养蚝户就这样逐步延长蚝的离水时间，直到蚝能一路闭壳到巴黎。

海滨石上的蝛出去觅食后，竟有能回到原地的。有些例子里，蝛的圆锥状壳的边缘正合。如果石面的凹凸痕纹，等潮退后，仍能留些水，那好处就很明显。如果石面较平滑，那么好处就不太明显。有些蝛好像不顾住处，或许就是因为这个。会回家的蝛也只能认几英寸距离。但有一个记忆力强的蝛，离家4寸远，两周后，好像仍能认得回去，大概它能记忆它所住的石痕贴近一点地方的地形。

蜗牛能认路6码之远，已经证明。有一只白昼伏在花园墙洞里，每夜缘着一条从花台斜搭到洞旁的木板攀上去。这样数月之久，它应该是循着自己的行踪而爬。

达尔文在《人类的由来》（The Descent of Man）里述及两只肥大可食的罗马蜗牛，一只患病，一只精壮，都养在一处园里。园里并没有它们所要吃的东西，精壮蜗牛就爬墙到隔壁去觅食。过了二十四小时，它回到同伴那里。再过不久，两只都不见了。这是人喜欢小心地重复的一种观察，但我们大概很可以从这上头看出，至少蜗牛多少能记地形。至于初次走过所遗的黏液路线，是否能对蜗牛回家有一点帮助，是个值得研究的问题。陆栖蜗牛有嗅觉，可是嗅觉器官位置还未经查明。

汤姆森女士（Miss E. I. Thompson）曾经作过有关美洲水蜗牛（Physa gyrina囊螺属）的实验，从而得到很有趣的结果。将蜗牛倒悬水中，口和爬行用的跖都翻向上面，挂在水面薄膜之下这样滑来滑去。之前有俄国著名生理学家巴甫洛夫（Pavlov）独出心裁，对狗进行过实验，汤姆森女士因此想到了新的研究法。狗看见或闻见食物，口便滴涎。这涎的量和质，当然是可以测定的。若当露出食物时，吹一声哨，或扬某色旗，狗便牢记这样一个信号。过些时候，只要听声或见色，就会流涎。仿佛一物的影子代替了那物本身。汤姆森女士实验中用一小片莴苣等类，碰蜗牛的口，口便急速地动几下，通常是四下，但是当她拿食物惹它时，并用一根干净玻璃棒按它的足。她这样训练蜗牛同时接受两个触觉，直到蜗牛把两件事联系在一起了。她让它们休息48小时后，单用玻璃棒接它们的足，表现最优秀的蜗牛受了按，立刻动它的口，如此反复七次，其余的也表现得不错，有些动口不到四次，过了96小时后，每只蜗牛都忘得一干二净了。无论如何，下等动物也会学习，这是无疑的。蠕虫也会退转，蜗牛也会学习。蜗牛学得把口感受的食物触觉，和足感受的玻璃棒触觉，联系在一起。所以过了几趟，就不必受食物触觉，单受玻璃棒触觉，它也照样动动口。这是联想教育，可惜并不长久。

汤姆森女士还实验蜗牛会不会认熟到水面的正确方向。她绑了一个Y形玻璃管在水族器里，一枝粗糙，通到一处有轻微电震的位置；一枝光滑，通到水面，新鲜空气可进到里面。粗糙管就是做警告用的。先把蜗牛的呼吸室里的空气挤出来，再放蜗牛在管底旁。蜗牛当然要赶到水面，重吸空气，越快越好。若缘光滑一枝而上，自然容易达到目的。若误走糙管，就会失败，并受到小惩罚。

实验结果显示，蜗牛在这一方面完全不能使用它们的经验。尽管教它们试着爬了多次，而失误的几率依然很高。这样看来，蜗牛好像对于有些事能学会，有些学不会。大概在自然环境里，各自从吃东西时得到好吃不好吃的经验，就能把某某几种外界记号，联系到味觉上去。

我们如要了解动物行为程度的一部分，也必须记清，这种简单联想，还离智慧远得很。实验在喂笼中驯鼠时，摇铃，次次如此，鼠便渐渐会一听见声响就纵跳而来，不管有没有食物。不过学得不是很快。它们被联想所欺骗，雏鸡听惯唤声后，一听就来以为总有东西吃。曾有一只猫到新房子里几天后，一听饭钟响，就飞窜下楼。可是没有搬家以前，它从来没有过这种经验。它既能学得这样快，就叫人疑惑它也许不只是到联想程度为止。

帕氏和汤姆森女士实验得出狗和水蜗牛会有联想，都是比较具有代表性的例子。因为是一个本身并无特殊兴趣的刺激，竟会和一个很有关系的刺激相关，像食物对视觉器官或触觉器官上的刺激，也和最后的有效行为严密地联系在一起。在学习过程中，它们联袂而来的次数很多。等到时机成熟，只要不重要的刺激一下，就能引起有效的动作。这是生理的而非心理的反应，如果我们能分开同一事的两个不同的话，犬的心、蜗牛的心都不管这事，这叫条件反射作用（Conditioned reflex）。

一些高等人士看不起儿童在海滨捡拾贝壳的举动。他们大概忘记了牛顿对这件事所说的话：“我自以为我不过像个顽童在海滨游玩。一时找着一个石卵，磨得较光润，一时又找着一个贝壳，条纹格外悦目。至于真理，如海洋在眼前，却未经探讨”。这句谦恭的话无论何时都足够抬高拾贝壳的举动。

冬眠中的园蜗

约在十月间，蜗牛还很健旺，它们就躲进墙洞，或钻入松土，分泌一点胶质和一点石灰质，自行封闭壳口，暂时停止一切活动。

世界上的美丽景色很多，都一一展现在我们眼前，任我们观赏。虽然拿这一样去比那一样不见得有什么好处，可是贝壳也不必落在它物之后。高山草地到了开花时期，树叶入秋黄落，花鸡（Chaffinches）飞集篱上，设得兰（Shetland）驹在野地奔驰，琢过的蛋白石浸在水里，诸如此类，都永远给我们快感。我们在海滩小潭里掘出几个贝壳来，也不必自愧。即使干的时候，这些悦目的曲线也美得动人，是调和的生命组成的音乐，暗示我们：物可以美丽到什么样，这同心环线是有节奏的生长的涟漪纹，像树干的年轮或鱼鳞的环纹。这些色彩分做许多深浅程度彼此衔接，逐渐而变，是软体动物一生，生长上动静进退的记号，也像鸷鸟羽上横纹，就是它发羽时，每日间血压升降的记号。

旧墙不整齐显出别致。所以对于同一种贝壳，也有人喜欢拿来互相比较。因为人类里各人有各人的性格，同一种贝壳形成时，也受环境的影响，而各自表现出不同的形状色彩等。有人难得到海滨一游，我们胆敢举荐一盒贝壳给他们看，可以发现大自然的美观，简直取之不竭。这就好比给生活赋予了同样感觉。

海滨常遇的贝壳有些属于双瓣纲，像鸟蛤、壳菜、蚝、蛤蜊，有些是单瓣纲（Univalves，即腹足纲），像峨螺、玉黍螺、钱贝、虫戚和石决明（Ormer）。偶然见到奇特如同柱形的象牙贝（Dentalium，角贝属）从深水下冲起来。石上常见原始的石鳖（Chitons），壳分八块，一块叠一块，盖在背上，可以伸缩曲折。

这些软体动物的壳在哪些特征上彼此相同呢？壳含碳酸钙和一种有机物质叫壳素，两者都由所谓外套的皮褶所产生。这外套一直在那里加到壳上去，尤其是沿壳缘一带。动物长得越大，它也加得越大。壳上有一个不附着它物的边缘，它持续长下去，好让别的物质加上去，来应所需，就可以不用像蟹等脱壳换新。壳上平行线记载的是间隔的或有节奏的生长。上文已经讲过，从这些纹上，还可以估计几种软体动物的年龄。软体动物的确可以生活很久，陆蜗牛3～4年，淡水壳菜12年。教堂里装圣水用的大砗磲（Tridacnas）有多少岁呢？砗磲大起来直径2英尺多，重到一个人举不起来。达尔文乘贝格尔号出海时，在科科斯群岛（Keeling Atoll）曾遇到了这些大蛤蜊。他记录道：“一个人假若伸手到它们的壳里。便不要想拔得出，除非等它们死后”，壳瓣非常厚重，砗磲只能静止着，顶多略张壳瓣而已。

许多双瓣纲的壳有三层。外层有机物质，就是壳素，容易磨损；第二层由石灰质小棱柱体相成，和人齿珐琅层的构造相似；最里层是珠母层，很厚，由石灰和壳素的细薄平片叠成。经过光线的反射作用，而生出彩色，如同彩虹一般，十分绚丽。店里卖的贝壳之所以外表五色斑斓，就因为已除去了两外层。试捣碎一片真珠母层（Nacreous laycr）成粉，当然只剩白垩粉。所有艳丽的色彩全由构造上或物理上的原因而起，里头毫无色质。大多数海蜗牛的壳里有三层，由极小石灰片组成，每层自成一个倾斜度，就为瓷壳（Porcelain-shell），只略微带一点或一点不带珠母宝光。腹足软体动物如果口带深裂痕（预备接受呼吸管）的，一定是肉食的，就必定不好吃，像峨螺就是如此。如果口不带深缺的，是食蔬的，会好吃些，像玉黍螺就是这样的。

远古时代到处都有人崇尚贝壳，至今这样的风气还在。先是拿它们当符箓，辟邪物，用来占卜；后来用来做计数物、筹码和货币；用来代表爱情、性、生命和生产时最多。旧式崇拜贝壳绝对不是平庸的事。我们要是看轻这件事，是要受谴责的。远古的人拿空的旋纹状红纹法螺（Conch）放在耳旁，要听神的细语，就像现在儿童要听远海涛声的回响一样，壳里嗡嗡声哪儿来的？有些学者说有一小部分是由于血管搏动，肌肉紧缩，所引起的内部振动，以贝壳作为载体增强了。而大部分是由于壳的共振作用，从周围环境中的杂曲（所谓“万籁俱寂”当然无其事）里选出几种微音，并扩大它们。至于儿童伫立听远处海涛的声音，是不知不觉地在那里还原一种远古习尚。我们无论如何，也不应该打搅他们的奇想！