海洋微生物的生理特征

1.嗜盐性

嗜盐性是海洋微生物最普遍的特点。真正的海洋微生物的生长必需在海水中，海水中富含多种无机盐类和微量元素。除了钠为海洋微生物生长与代谢所必需之外，钾、镁、钙、磷、硫及其他微量元素也是某些海洋微生物生长所必需的。典型海洋微生物生长最适的盐度为20～40，并且在缺乏氯化钠时不生长。嗜盐微生物可在盐度为40以上的环境中生长，而极端嗜盐菌（extreme halophiles）可在盐度为150～300的范围中生长。极端嗜盐菌主要分布在古菌中的几个属，能够在盐田、海底盐池等地方生长，而真细菌中极端嗜盐菌只有红色盐杆菌（Salinibacter ruber）等少数细菌。

在高渗环境中，海洋微生物需要通过合适的机制保持一定的细胞液浓度，从而避免水分的丢失。一种常见的方式是在细胞内积累糖、醇类或氨基酸等极易溶于水的物质，如海洋蓝细菌能够合成α-葡萄糖基甘油（α-glucosylglycerol），海洋革兰氏阴性细菌能够合成甘氨酸甜菜碱（glycine betaine）或谷氨酸盐（glutamate），海洋革兰氏阳性细菌能积累脯氨酸。此外，极端嗜盐古菌可以通过一种主动机制，将胞外的K＋泵到胞内，直到胞内的K＋浓度与胞外Na＋达到平衡。极端嗜盐菌的酶和结构蛋白中还含有大量的酸性氨基酸，保护其构象不受高盐浓度的影响。

2.嗜压性

海洋中每下降10m就会增加1个大气压，75%以上面积的海洋深度超过1000m，深海微生物必须承受十分强大的静水压。从深海中分离培养出来的细菌和古菌能够耐受高压，在1～400个大气压的范围中生长。一些深海微生物只有在压力超过400个大气压时才生长良好，这些微生物称为专性或极端嗜压菌（obligate or extreme barophiles，or piezophiles）。利用特殊技术，如将样品采集到有压力的容器中培养，可以使更多的专性嗜压菌被培养出来。基因组学研究表明，大多数的极端嗜压微生物和普通的耐压菌或压力敏感菌（barosensitive）的亲缘关系较近，但同时也存在一些独特的分类群。在海底热液喷口附近，还生存有一些专性嗜压的化能自养古菌。

高压通常会使微生物的生长速率和代谢活性降低。高压降低了酶与底物的结合，所以耐压菌在进行压力培养时的代谢速率相对较低。嗜压菌的蛋白质中脯氨酸和甘氨酸的比例下降，弹性较小，不易受压力的影响。高静水压下生长的微生物含有较高浓度的渗透活性物质，可以保护蛋白质在高压下不受水合作用的影响。

3.嗜冷性

大约90%的海洋环境温度在5℃以下，在深海和两极的海水温度一般为－1℃～4℃。大部分的海洋微生物不适于在30℃以上的环境中生长，通常最适宜的生长温度为18℃～28℃，在0℃～4℃生长缓慢。嗜冷（psychrophilic）微生物是指最高生长温度为20℃左右，最适生长温度低于15℃，最低生长温度为0℃以下的微生物。耐冷（psychrotolerant）微生物是指最高生长温度高于20℃，最适温度高于15℃，在0℃～5℃可生长繁殖的微生物。这两类微生物的生态分布和适应低温的分子机制存在一定差异。在丰富底物存在条件下，嗜冷菌在0℃的生长要超过耐冷菌。嗜冷菌只能在较窄的温度范围内生长，而耐冷菌则能在较宽的温度范围内生长。嗜冷菌主要分布于极地、深海或高纬度的海域中。

嗜冷菌中的蛋白质含有较多的α-螺旋和较少的β-折叠。在蛋白质的活性区域存在特殊的氨基酸，使底物更容易进入活性区域。嗜冷菌产生的嗜冷酶在工业上有很好的应用前景。Colwellia psychroerythrea是第一个被全基因组测序的嗜冷菌。此外，嗜冷菌的细胞膜构造具有适应低温的特点，其细胞膜中普遍发现有多聚不饱和脂肪酸类（PUFAs），使得细胞膜在低温条件下能够维持流动性，有利于低温条件下营养物质的吸收。

4.低营养性

海水中营养物质比较稀薄，营养物质含量成为决定海水中微生物分布最重要的影响因子。河口湾、港口附近的海水、养殖水体微生物种类及数量较多，例如，海洋细菌数量在河口湾区域约105 cells/mL，养殖水体中105～106 cells/mL（到发病季节6～8月份可超过107 cells/mL），而在远洋海水中仅为10～250cells/mL。部分海洋细菌要求在营养贫乏的培养基上生长。在一般营养较丰富的培养基上，有的细菌于第一次形成菌落后即迅速死亡，有的则根本不能形成菌落。这类海洋细菌在形成菌落过程中因其自身代谢产物积聚过甚而中毒致死。这种现象说明常规的平板法并不是一种最理想的分离海洋微生物的方法。

5.趋避性

许多海洋细菌和古菌都有一条或多条鞭毛，可以游动。鞭毛的数量和位置可作为菌种分类的重要指标。海洋细菌中，在细胞的一端附着一条单鞭毛（极生鞭毛），或以周生鞭毛（peritrichous flagella）形式遍布在细胞的表面。细菌鞭毛的直径约20nm，由许多单一的鞭毛蛋白（flagellin）亚基组成。目前对古菌鞭毛的合成和结构所知甚少，其基本结构类似于细菌鞭毛，但古菌鞭毛由多种蛋白质亚基构成，并且更为纤细（13nm）。细菌鞭毛具有刚韧性，可以像螺旋桨一样运动，如海洋弧菌的鞭毛可以每秒旋转1700转。极生鞭毛对于细胞游离状态时的运动非常有效，而侧生鞭毛可以使细胞在黏性环境中易于运动。海洋细菌的鞭毛还在细菌定植和生物膜形成过程中发挥重要作用。

在中性环境中，细菌会以一种完全随机的方式运动，沿着一条直线游动，在一个“翻滚（tumble）”后，又沿着另一个直线方向前进。但是，如果环境中存在诱导剂（attractant）或趋避剂（repellent），改变运动方向的频率就会发生变化，随机运动（random walk）就有了偏向性。沿着诱导剂的浓度梯度，细胞翻滚的频率降低，朝向诱导剂来源的方向直线运动的时间增长，这即是正趋化性（positive chemotaxis）。细菌通过细胞表面一系列的化学感应器（chemoreceptors）感觉外界化合物浓度的细微变化，并以一套信号传递系统向鞭毛的“翻滚发生器（tumble generator）”传递信号，这一复杂过程涉及大量的功能蛋白质和酶类。

向光运动，即趋光性（phototaxis），在海洋光合细菌中很常见，它们能够探测不同波长可见光的强度，并向着更高光强的区域游动。一种嗜盐古菌，盐沼杆菌（Halobacterium salinarum）具有视紫红质，是一种光线感应器。此外，其他的趋向性运动包括趋氧性（aerotaxis）、趋磁性（magnetotaxis）等。某些种类的海洋细菌中具有一种内含体（inclusion body），即磁小体（magnetosomes），可使细胞向着磁场的方向运动（图1-3）。

图1-3　Aquaspirillummagnetotacticum细胞内以Fe3O4为主要成分的磁小体

6.附着生长与密度感应系统

海水中的营养物质虽然稀薄，但海洋环境中各种固体表面或不同性质的界面上吸附积聚着较丰富的营养物。海洋细菌附着在海洋中生物和非生物固体的表面，形成细菌生物被膜（bacterial biofilm，BBF），并为其他生物的附着创造条件，从而形成特定的附着生物区系。某些专门附着于海洋植物体表而生长的细菌称为植物附生细菌。由此看来，海洋细菌的生存状态主要有两种：游离状态和附着于固体表面的生物被膜状态，生物被膜状态的细菌比游离状态的具有更强的抗逆性。

细菌生物被膜，是指细菌吸附于固体表面后，分泌大量的以胞外多糖（exopolysaccharide，EPS）为主的胞外基质，细菌相互粘连并将自身菌落聚集包裹其中形成的膜状物。生物被膜中存在多种生物大分子，如蛋白质、多糖、DNA、RNA、肽聚糖、脂和磷脂等物质。研究表明，海洋环境中大多数细菌细胞外都包围有胞外多糖，对海洋细菌的生长和生理功能的正常发挥起到重要的作用。胞外多糖可以通过影响细菌细胞周围海洋环境的方式，帮助细菌忍受海洋中的极端温度、为细胞提供屏障保护、帮助细菌细胞对基质表面的吸附、缓冲pH以及海水盐浓度的变化、促进细胞间的生化作用、吸附可溶性有机物以获取营养等。生活在南极的很多海洋细菌也会产生胞外多糖，能够保护细胞免受冰晶的伤害。

附着现象是海洋微生物较普遍存在的一种生物学特征，相当多的种类是在多种生物和非生物表面附着生活。微生物附着时都会产生黏着性的胞外产物进行固着（settlement）。不同的细菌形成生物被膜的能力是不同的，生物被膜的形成包含复杂的理化过程和生物群落的相互作用。影响细菌附着的不仅是其胞外黏多糖（多糖和糖蛋白的聚合物），细菌鞭毛的有无和数量也有直接的影响。细菌的端生鞭毛首先黏附在物体表面上，侧生鞭毛是菌体接触表面之后诱导产生的，使菌体在物体表面上牢固地附着。生物被膜的形成过程包括细菌起始黏附、生物膜发展和成熟等阶段，成熟的生物被膜结构是不均匀的、高度组织化的多细胞结构，同一菌株的生物被膜细菌和游离状态细菌具有不同的生理代谢特性。在海洋环境中，所有类型的表面，如岩石、植物、动物等都可能被生物被膜侵占，进而形成多层的结构—微生物垫，有几毫米厚。微生物垫的组成受物理因素如光、温度、水分及流速的影响，也受化学因素如pH、氧化还原电位、氧分子和其他化学物质以及溶解的有机化合物的影响。

细菌生物被膜本身具有极强的耐药性和抵抗外界不良环境（如宿主机体防御作用）的能力。此外，海洋细菌附着生长的特性，对于海洋生物和非生物固体表面膜的形成起着重要作用，如海洋物体表面污着生物的形成，就是在这个基础上发展起来的。在贻贝等半人工采苗中，附苗季节应适当提早投放采苗器，可以使采苗器上附生一层细菌和丝状藻类，给幼虫附着变态创造一个良好条件。

值得注意的是，生物被膜细菌启动了一套完全不同的基因表达系统，使其表现出与浮游状态下明显不同的生物学特性。细菌生物被膜为适应不利生存环境，通过讯息传导进行相互交流而形成自我保护的共生模式。这种讯息传导被称为群体感应或细胞密度感应（quorum sensing，QS）。群体感应是当细菌的数量达到一定的密度（quorum）时发生的感应现象（sensing）。在一个特定的环境中，细菌的数量不断增加时，细菌可以产生和释放特定的化学信号分子，称为自诱导分子（autoinducer），其浓度随细胞数量的增加而不断地升高，这时细菌与细菌之间就会通过这种信号分子来协调种群的活动，调控特定基因的表达，对较高的细胞密度做出共同的感应。

群体感应首先是由美国Hastings等在海洋费氏弧菌（Vibrio fischeri）中观察到的现象，在该细菌中群体感应控制着生物发光的现象。目前发现的细菌群体感应系统主要有以下三类：① 革兰氏阴性菌的以酰基高丝氨酸内酯（acylated homoserine lactones，AHL）为化学信号分子的LuxI-LuxR型群体感应系统；② 革兰氏阳性菌的以寡肽为化学信号分子的群体感应系统；③ 杂合型的群体感应系统。目前已知的群体感应系统能够调控细菌的多种生物学功能如生物发光、次级代谢产物合成、致病基因的表达、生物膜的形成等。

7.多形性

在显微镜下观察海洋细菌形态时，有时在同一株细菌纯培养中可以同时观察到多种形态，如球形、椭球形、杆状及其他不规则形态的细胞。这种多形现象在海洋革兰氏阴性杆菌中表现尤为普遍。这种特性看来是微生物长期适应复杂海洋环境的产物。