1.海洋微生物的产毒机理
微生物产毒的机理一直是人们探索的目标，人们对它的了解至今仍非常有限。从微生物自身来说，产生毒素可能是微生物在适应环境时的一种生理反应，或者说是为了在生存竞争中占据优势而产生的武器。因为许多毒素是微生物在非正常生理条件下，或者受到环境胁迫时才产生，可涉及相关基因的表达。但作为一种次级代谢产物，也有学者认为毒素的产生可能是微生物正常的生理过程，产生毒素是其调节自身生长和生理状态的结果。巨大鞘丝藻（Lyngbyamajuscula）次级代谢产生的多种化学结构的毒素就涉及其基因簇的不同生理表达。然而有些产生毒素的微生物，本身并不具有相关的基因，却具有相关毒素转化的酶，所谓产毒，实际是一个转化的过程。而有些微生物的毒素成分就是其自身化学结构的一部分。还有人认为毒素并非微生物必需和必然的代谢产物，其生物合成是不可预测的，如在微藻的研究中发现，同一地区、同一藻种中有毒和无毒的品系可以同时存在。从环境因素来说，微生物产生毒素时受到多方面因素的影响，如营养条件、pH、温度、生长状态、其他生物影响等。研究表明，塔玛亚历山大藻毒素的产生受营养盐消耗、pH 变化、藻细胞的个体生化水平、生长速率、温度和培养周期等多种因素影响。因此，微生物产毒诱因及其产毒机制非常复杂，有待人们进一步研究。
2.河鲀毒素的微生物合成
自1909年日本人田原良纯从河鲀卵巢中提取出TTX粗品到现在为止，已经从种系相距很远的动物中分离得到TTX，如1964年美国Mosher等从加州蝾螈中分离得到非河鲀鱼的TTX；1975年，Kim等从哥斯达黎加的斑足蟾属的Atelopus varius、A.ambulalorius、A.chiriquiensis等箭毒蛙的皮肤中测到TTX；另外，虾虎鱼，兰斑章鱼、娑罗法螺等软体动物，花纹爱洁蟹等中均出现了TTX。
现在的研究证明，在TTX的来源上，细菌和陆生、水生动物紧密相连，已分离出一系列产TTX的海洋细菌。Kugure等从4种毛颚动物中分离到34株弧菌属海洋细菌，其培养物和胞外产物均可阻断Na ＋通道，经组织培养法及高效液相色谱等方法证实该产物为TTX。由此可见，合成TTX的细菌具有多样性。经调查，近岸和深海的海洋沉积物样品中均含有相当高浓度的TTX，分析确定这些TTX为沉积物中的多种细菌产生，如芽孢杆菌属、微球菌属、不动杆菌属等。目前，已从多种海洋动物如虫纹东方鲀、多棘槭海星、马蹄形蟹等分离出产TTX细菌。
图3-2 粘质沙雷氏菌产生的TTX的高效液相色谱（HPLC）检测
近年对产TTX的细菌有较多的报道，Myoung-Ja Lee等人从河鲀鱼Takifugu vermicularis radiatus中分离出了一株弧菌标本，具有产TTX的能力，并推测认为河鲀鱼的TTX毒性与细菌的TTX积累有关。清华大学的Wu Zhenlong等人也从渤海的河鲀鱼内脏中分离出了产TTX的细菌、放线菌和弧菌等。江南大学严群等则从粘质沙雷氏菌（Serratiamarcescens）的发酵液中分离出TTX，经HPLC检测及老鼠活性检测出具有TTX毒性（图3-2）。我国香港理工大学余振辉先后从河鲀鱼的卵巢、皮肤和肠道分离出三株产河鲀毒素的细菌（表3-5），菌株鉴定分别为粪碱纤维单胞菌（Cellulomonas fimi）、粘质沙雷氏菌（Serratiamarcescens）和约氏不动杆菌（Acinetobacter johnsonii），这3种微生物可分别在一定条件下产生TTX，其毒素含量分别为105.3、100.1以及78.3mU/mL。
表3-5 分离自河鲀的三株可产生TTX的微生物
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