昆虫的发育和变态

（一）昆虫的发育

昆虫个体发育由卵至成虫，可分为两个阶段。第1个阶段是胚胎发育期，是依靠母体留给营养（或由卵黄供给营养）在卵内进行的发育阶段，主要包括卵期；第2个阶段是胚后发育期，即从卵内孵化出幼虫开始发育至成虫性成熟为止，这是昆虫在自然环境中自行取食获得营养和适应环境条件的独立生活阶段，包括幼虫期、蛹期至成虫期。

1．卵期（ovum stage）　卵自产下后到孵化为幼虫（若虫）所经历的时间，称卵期。卵是卵生昆虫个体发育的第一个虫态，而且是一个不活动的虫态。昆虫的生命活动是从卵开始的，昆虫对产卵和卵的构造本身，都有特殊的保护性适应。

2．幼虫（若虫）期（larva stage）　不全变态类昆虫自卵孵化为若虫到变为成虫时所经历的时间，称为若虫期；全变态类昆虫自卵孵化为幼虫到变为蛹时所经过的时间，称为幼虫期。从卵孵出的幼体通常很小，取食生长后不断增大，当增大到一定程度时，由于坚韧的体壁限制了它的生长，就必须蜕去旧表皮，代之以新表皮，这种现象叫做蜕皮。

昆虫在蜕皮前常不食不动，每蜕一次皮，虫体便显著增大，食量相应增加，形态也发生一些变化。幼虫和若虫从孵化到第1次蜕皮及前后两次蜕皮之间所经历的时间，称为龄期，在每一龄期中的具体虫态称为龄或龄虫。从卵孵化后至第1次蜕皮前称为第1龄期，这时的虫态即为l龄；第1次与第2次蜕皮之间的时期为第2龄期，这时的虫态即为2龄，往后以此类推。龄数和龄期长短与昆虫的种类相关，同种昆虫幼虫（若虫）期的分龄数及各龄历期，又可因食料等条件不同而常有区别。龄数和龄期长短通常是经过饲养观察而明确的。在获得各龄标本后，分别测定其头宽和体长，观察记载翅芽长短和体色等的变化，可作为区别龄虫的依据，其中头宽是区分幼虫龄别最可靠的特征。掌握幼虫（若虫）各龄区别和历期是进行昆虫防制必不可缺少的资料。

3．蛹期（pupal stage）　蛹是全变态昆虫由幼虫转变为成虫过程中所必须经过的一个虫期，是成虫的准备阶段。蛹期是昆虫生命活动中的一个薄弱环节，因为蛹难以逃避敌害和不良环境因素等的影响，也是昆虫防制的有利时机。

4．成虫期（imago stage）　成虫是昆虫个体发育的最后阶段，其主要任务是交配、产卵、繁衍后代，本期实质上是昆虫的生殖时期。

（1）羽化（emergence）：不完全变态昆虫末龄若虫蜕皮变为成虫或完全变态昆虫的蛹由蛹壳破裂变为成虫，都称为羽化。初羽化的成虫，一般身体柔软且体色浅，翅未完全展开，呈不活动状态。随后，身体逐渐硬化，体色加深。成虫吸入空气并借肌肉收缩使血液流向翅内，以血液的压力，使翅完全展开，方能活动和飞翔。各种昆虫的羽化，都有一定的时刻。成虫从羽化开始直到死亡所经历的时间，称为成虫期。

（2）性成熟和补充营养：某些昆虫羽化为成虫后，性器官就已成熟，即能交配和产卵。这类昆虫的成虫羽化后不需取食，一般口器退化或残留痕迹，寿命亦较短，仅数天或数小时，雌虫产卵后不久即死亡，如舞毒蛾等。但很多昆虫羽化为成虫时，性腺和卵还没有完全成熟，必须继续取食一段时间，获得营养物质并完成性腺和卵发育后，才能交配产卵。这种对成虫性成熟不可缺少的成虫期营养，称为补充营养。大多数昆虫，尤其是直翅目、半翅目、鞘翅目、鳞翅目夜蛾科等昆虫均需补充营养，达到性成熟后才能交配、产卵。补充营养的质量及充裕与否，对昆虫的繁殖率有很大的影响。在自然界中，蛾类获得补充营养的来源有开花的蜜源植物、腐熟的果汁、植物蜜腺及蚜虫、介壳虫的分泌物等。利用这些昆虫具有补充营养的特性，可设置糖、醋、酒混合液加毒杀剂诱杀，作为昆虫防制或预测昆虫发生期的主要措施之一。有些昆虫的性成熟还需一些特殊的刺激才能完成，如一些雌蚊、跳蚤必须经过吸血刺激才能达到性成熟。

（3）交配和产卵（copulation and oviposition）：成虫性成熟后，即行交配和产卵。交配的次数随各种不同而有差异。一般成虫寿命短的交配次数较少，寿命长的交配次数较多，但也有例外。

雌雄成虫从羽化到性成熟开始交配，所经时间，称为交配前期。雌成虫从羽化到第1次产卵所经时间，称为产卵前期。产卵前期的长短，除因昆虫种类不同外，同时还受气候、食料等环境条件的影响。雌虫由开始产卵到最后一次产完卵所经历的时间，称为产卵期。产卵期的长短，各种昆虫不同，随成虫的寿命长短而异，也受气候和食料等环境条件的影响。如许多蛾类一般为3～5d，某些甲虫可达数个月。

（4）产卵能力：雌雄成虫交配后，雌虫产卵的数量，称为繁殖力。产卵量的多少随种类而异，取决于种的遗传性，同时亦受到气候和食料等外界条件的影响。通常雌蠓一生产卵2～3次，一次产卵量50～150粒；而一只雌蝇一生可产卵5～6次，每次产卵数100～150粒，最多可达300粒左右，一年内可繁殖10～12代。昆虫的繁殖能力是相当强的，一般昆虫，每头雌虫可产卵数十粒至数百粒，很多蛾类可产卵千粒以上。

（二）昆虫的变态

昆虫在胚后发育过程中，幼虫发育为成虫，所有的外部形态、内部器官、生理、生活习性以及行为和本能上的一切变化总和，叫做变态（metamorphosis）。按昆虫发育阶段的变化，变态主要有下列两类。①完全变态（holometamorphosis）：其特点是个体发育过程中要经过卵、幼虫、蛹和成虫4个发育阶段。幼虫在外部形态和生活习性上同成虫截然不同，如鳞翅目幼虫为毛虫型（caterpillar type），没有复眼，腹部有腹足藉以爬行，口器为咀嚼式，无翅。幼虫不断生长经若干次蜕皮（ecdysis）变为形态上完全不同的蛹，蛹再经过相当时期后羽化为成虫。因此，这类变态必须经过蛹的过渡阶段来完成幼虫到成虫的转变过程。例如蚊、蛉、蚋、蠓、虻、蝇、蚤的发育就是这种完全变态。②不完全变态或半变态（hemimetabola）：其特点是个体发育无蛹期，只经过卵、若虫和成虫3个发育阶段。因幼虫和成虫在形态和生活习性上都相类似而得名，例如虱、臭虫、锥蝽的发育过程中就是这种不完全变态。严格意义上讲，这种变态又可分为两种变态，一种为无变态（ametabola），即幼龄期的虫除大小不同外，在形态上与成虫极似，生活习性也彼此相似。例如虱的发育即为此种类型。另一种为渐变态，即幼龄期昆虫除较小和某些构造的缺少或发育不全，例如缺少翅基（elytron）或翅不充分发育外，其他形态极似成虫，而且生活习性也彼此相同。多种昆虫的发育有这样的变态，例如臭虫和锥蝽的发育即为渐变态过程。

昆虫在胚后发育从幼期变态发育至成虫期过程中，两种主要变态类型幼虫的蜕皮、生长除受外界环境因素（如温度、湿度、光照和营养等）的影响外，主要还受保幼激素、蜕皮激素和脑激素的调节和控制。保幼激素能抑制成虫特征的出现，使昆虫组织器官保持幼期状态。而分泌保幼激素的咽侧体在大多数有翅亚纲昆虫中位于背血管的两侧、心侧体的下方，左右各1个，有时浮于食管上方两侧。一般来说，咽侧体分泌保幼激素的功能，是随着龄期的增加而逐渐减弱，即使在同一龄期内也有周期性的变化，以龄初的最多，龄末的最少。蛹初期基本不存在保幼激素，而后期又逐渐分泌。保幼激素还表现有其他作用：有促性腺激素作用，可促进卵巢发育和雄虫附腺发育，在成虫期大量分泌保幼激素；促代谢作用；参与控制幼虫和蛹的滞育等生理作用。蜕皮激素由位于前胸气门内侧气管上的前胸腺分泌，其作用主要是启动昆虫蜕皮，但它本身不能决定昆虫蜕皮后的发育方向，因此，它的作用是同保幼激素联合协调进行的。一般在每龄幼虫的末期，特别是最后一龄幼虫的末期和化蛹的初期均大量分泌，以促进幼虫蜕皮化蛹或蛹羽化为成虫。昆虫在整个变态和生长发育过程中，保幼激素和蜕皮激素起着非常重要的作用。在这两种激素共同作用下，昆虫幼虫的组织、器官不断生长发育，当发育至最后一龄时，咽侧体相对减少甚或停止分泌保幼激素，此时在蜕皮激素作用下，幼虫组织开始分解，成虫器官芽迅速生长发育，蜕皮后变为蛹。蛹期咽侧体仍处于不活动状态，待成虫特征充分发育后，再蜕皮羽化为成虫。成虫期又以分泌可促进性器官发育的保幼激素为主。脑激素（又称活化激素）由位于前脑的脑神经分泌细胞所分泌，在幼虫蜕皮之前，血液内脑激素的含量增高到一定程度，就可促使前胸腺分泌蜕皮激素，幼虫开始进行蜕皮，故脑激素又称“促前胸腺激素”。这3种内激素在昆虫变态发育过程中，起着相互联系和相互抑制的作用，其中保幼激素和蜕皮激素都受脑激素所控制。它们在形成和分泌过程中相互依赖并相互作用，决定昆虫的形态、生长发育和变态，以及调节一般生理作用。