个体生态学

个体生态学主要研究环境因素与昆虫生长、发育、繁殖、寿命、越冬、产卵、滞育、栖息、食性等生理行为的相互关系以及环境因素对这些生理行为的影响。环境因素包括温度、湿度、光照、气流等非生物因素和天敌（捕食者、寄生物）、病原微生物、食物等生物因素。根据环境因素的作用将环境因素归纳为控制性因素（facultative factors）和灾变性因素（catastrophic factors），或反应因素（reactive factors）和非反应因素（non－reactive factors）；根据对昆虫密度的影响而把环境因素分为密度制约因素（density dependent factors）和非密度制约因素（density independent factors）；从动物的分布和丰盛度角度可把环境划分为4个成分，即气候、食物、同种或异种其他动物及生活的场所。此外，从进化角度看动物与环境的关系，可将环境分为稳定因素和变动因素。如地磁、太阳辐射等稳定因素主要确定昆虫的居住和分布；变动因素包括春夏秋冬、潮汐涨落等有规律的变动因素和风、降水、疾病和捕食者等无规律的变动因素，前者主要影响动物的分布，而后者则主要影响动物的数量。

但是从微观的角度来分析影响昆虫生命活动的主要因素是适宜的温度、一定的水分、光和光照周期、风、食物、土壤和水域等。本节将从气候因素、生物因素、昆虫居住地等方面介绍各种环境因素对昆虫的影响。

（一）气候因素

1．气候的生态学意义　气候具有规律性，常用年、月平均温度及平均湿度等平均数据来表示，根据性质不同可分为海洋性气候，大陆性气候等。温度、光照、雨量、气压、气流、雪等条件的联合作用形成气候的综合效应，此效应决定着昆虫的分布和最一般的生态特征，同时还对土壤特性、水体大小、河流的形成、地表的植被、昆虫取食的植物或其他寄主等，对昆虫起间接作用。

2．气候的季节性与昆虫的季节消长　低纬度地带，由于气候季节性变化不明显，热带雨林的大气压力、风及降雨量的变化很小，植物终年生长并结果，因此昆虫生长、繁殖的季节性也不明显。

但在高纬度地带，一年之中光、热、降水等变化很大，月平均温度的年变幅也较大。大多数昆虫在冬季都会发生数量及种类上的骤减，而在夏秋季其数量和种类又会上升，如蚊、蝇等多数医学昆虫均表现出明显的季节性消长。但因各种昆虫对外界适应性有所不同，故不同种类昆虫季节消长的幅度、周期等也有所不同。

3．温度

（1）温度对昆虫的生态学意义：昆虫是变温动物，自身无稳定的体温，因此其新陈代谢的速度，在很大程度上受外界环境温度的影响。根据温度对昆虫的影响大致可分为五个温区：致死高温区（45～60℃）、亚致死高温区（40～45℃）、适宜温区（8～40℃）、亚致死低温区（－10～8℃）、致死低温区（－40～－10℃）。在适宜温区昆虫的发育速率最快，寿命最长，繁殖力最强；而在其他区发育速率受阻，甚至死亡。

（2）温度对昆虫的影响：温度是对昆虫影响最为显著的环境因素之一。任何种类的昆虫对环境温度的要求都有一定的范围，在此范围内昆虫可以进行正常的生命活动；反之，超出了这个范围发育就会受到不利的影响。任何昆虫在当环境温度降到某一点后，昆虫的生长发育即告停止，只有当温度高于该点时昆虫才开始发育，这一点的温度被称为昆虫的发育起点温度。如印鼠客蚤（Xenopsylla cheopis）卵的发育起点温度为11．3℃；幼虫为13．3℃，蛹为12．1℃。同时昆虫为完成某个发育期必须满足一定的热量要求，一般用有效积温表示。如白纹伊蚊（Aedes albopictus）卵期的有效积温为1　866．5℃／h；幼虫期为2　592．24℃／h；蛹期为866．54℃／h。另外温度对昆虫的繁殖也有很大影响，主要表现为影响昆虫性成熟、交配活动、产卵数目、虫卵的孵化率及产卵速度等。如中华按蚊在平均17℃时完成一个生殖营养周期需要96h，而在29．5℃时仅需60h；白纹伊蚊在平均20℃时，每个雌蚊平均产卵数为230个，而在30℃时可达到400余个。

4．湿度

（1）湿度对昆虫的生态学意义：昆虫和其他陆生动物一样，一切新陈代谢都是以水为介质，故环境湿度可直接影响昆虫的生长发育。随着相对湿度增加或降低，会影响昆虫性成熟速度及昆虫寿命的长短。

（2）湿度对昆虫的影响：湿度可以直接影响昆虫的生长发育速度，如方形黄鼠蚤松江亚种（Citellophilus tesquorum sugaris）在25℃时，当环境相对湿度为62%时，完成一个生活周期平均需要26d左右，当相对湿度增加到85%时，约需19d，当相对湿度升高到100%时，则需21d左右。另外，相对湿度还可影响昆虫卵的孵化及昆虫的分布，如人虱的卵在26℃、相对湿度25%时，孵化率约为41%，当相对湿度达75%时，孵化率上升至62%，当相对湿度继续升高至95%时，孵化率则下降到39%。

（3）温湿度的综合作用：在自然界中温度和湿度总是并存，共同作用于昆虫。评价温度与湿度的联合作用，常采用温湿度比值，即温湿度系数来表示。但需注意的是由于不同的温湿度组合可得出相同的温湿度系数，因此温湿度系数的作用必须限制在一定的温湿度范围内，不同温度及湿度的组合，各自的作用差异很大。为了研究其对昆虫地理分布和发生量的影响，可根据一年或数年中各月温湿度组合来绘制气候图，从而反映其与昆虫生长之间的关系。

5．光照　光是一切生物所必需的，直接影响昆虫的生命活动。光比温度、湿度更为稳定，对昆虫具有信号作用，可协调昆虫的生活周期。光是一种电磁波，在电磁波光谱中央附近有3个区：①红外线；②可见光波；③紫外光区。许多昆虫对波长为330～400nm的紫外光有强的趋性，但因种类、性别或发育阶段不同，对光的趋性均可有差别。

根据昆虫生活与光强度的关系（其中温度也有一定的影响），可将昆虫分为：白昼活动（如蝶类、蝇类、等）、夜间活动（如夜蛾科等）、黄昏活动（弱光活动，如蚊等）和昼夜活动（如某些天蛾科等）4大类。

由于长期适应光强度的变化，形成昆虫自己的“生物钟”，即昼夜节律、生长发育、交尾产卵、取食和栖息等活动规律，并能影响昆虫的体色、聚集行为。在食物短缺、过强光照或黑暗等不良环境下，昆虫表现为生长发育的停滞现象，并形成昆虫滞育的规律性。昆虫滞育主要受光周期的变化影响，受影响程度因昆虫种类而异。白蚊伊蚊幼虫从四龄起，经短光照（8h）处理后，雌蚊产出的卵大部分发生滞育。

6．风　风对昆虫的影响是多方面的，如气候在很大程度上决定着大气的流动，即风力的大小，大风影响着昆虫的地理分布和生活方式；小风则能改变环境小气候，如温度、湿度、蒸发等，从而影响昆虫的热代谢。小气候（microclimate）是因为在大环境不适于某些昆虫存在时，它仍可生存在合适的小环境中，如在荒漠地带的沙鼠洞中白蛉可存活，并可将自然疫源性内脏利什曼传播到那里从事活动的人类中间。如海湾战争（1991）美军在伊拉克感染此病。风对飞行的昆虫类群影响较大，风级愈大，有翅的昆虫活动就愈少，在北极的一些岛上，几乎每天都有暴风，飞行昆虫已极为罕见。此外，昆虫迁飞与滞育一样是对环境、时间、空间上的适应变动，也与风向有关。

（二）生物因素

1．生物因素作用的特点　生物因素是指环境中的所有生物由于其生命活动，而对某种生物（某种昆虫）所产生的直接和间接影响，以及该种生物（昆虫）个体间的相互影响。生物因素包括食物、各种病原微生物、捕食性和寄生性天敌等。与非生物因素相比，生物因素对昆虫作用的特点是：

（1）作用于个体与群体的关系：生物因素在一般情况下，只影响昆虫的某些个体。如在同一环境内，昆虫获得食料的个体是不均衡的；只有在极个别的情况下，昆虫种群的全部个体才能被其天敌所捕食或寄生。而非生物因素（温度、湿度等）对于昆虫种群的群体所起的作用基本上是相同的。其中可能有某些个体因所处的小气候环境不同而略有差异，但并不显著。

（2）与种群密度的关系：生物因素对昆虫影响的程度与昆虫种群数量关系密切。如在一定空间范围内，昆虫所取食的食物源愈丰富，昆虫间彼此的竞争就愈小。

（3）单方适应与相互适应的关系：非生物因素一般只是单方面对昆虫发生影响，而生物因素对昆虫的影响则是相互之间。如某种昆虫的天敌数量增多，其种群数量将随之下降；昆虫种群数量下降，势必造成其天敌的食物不足，天敌数量也随之下降，而又导致该种昆虫种群数量的增多。

（4）涉及范围的关系：非生物因素对整个生物群落中的所有物种都发生作用，但引起的反应或产生的影响对各种昆虫不尽相同。生物因素一般仅直接涉及两个种和与其密切相关的物种之间的关系。

2．昆虫与寄生植物的关系

（1）昆虫对植物的选择与反应：植食性昆虫都有其适宜的食物，但不同的食物对昆虫产生的影响却不同。同一种植物的不同器官，对取食昆虫的影响也不相同。

（2）寄主植物对昆虫的适应：在研究昆虫与寄生植物关系时，不仅要注意昆虫对食物的选择和适应，还应注意植物本身的适应性问题。昆虫对植物的选择可分为产卵的选择、取食的选择、营养的选择、特殊物质的选择等四个基本阶段。植物的抗虫性常表现为三种特性，即不选择性、抗生性和耐害性。

3．昆虫与其他动物的关系

（1）捕食者和被食者：捕食性昆虫种类很多，一般比被食者个体大，幼虫和成虫期多能自由活动。在生物群落的整个能量流动中，捕食作用有重要意义；捕食者是被食者进化过程中的选择因素，可使被食者种群维持在适度状况，并对被食者物种的种群起着调节作用，被食者在捕食作用的长期影响下产生一系列的适应，主要表现在保护色、拟态、多态现象、机械和化学保护适应、防御等方面。

（2）寄生物与宿主：寄生与捕食常易混淆。其区别在于寄生昆虫在发育的过程中仅仅吃掉一个宿主，而捕食昆虫则需要吃掉多个个体才能成熟。寄生昆虫是昆虫中的一些种类，其生活史的一（或多）个时期或终身寄生于其他动物（宿主）的体内或体表，并以摄取宿主的营养物质来维持生存。寄生现象的起源大概是首先在空间上的发生联系，然后再发展到食物的联系，也可能通过捕食发展而来。如半翅目猎椿属昆虫为自由生活的捕食者，捕食各种昆虫，但有一种猎椿Reduvius personatus除捕食昆虫外，还可吸人血。而温带臭虫则发展为暂时性的体外寄生物，完全以吸血为生。

4．昆虫与微生物的关系　有些微生物可以作为昆虫的食物，但是自然界中大量的病原微生物可使昆虫致病，其中主要有三大类群，即病原真菌、病原细菌及病毒。

近年来，利用真菌治虫范例很多，白僵菌是一种典型的病原真菌。白僵菌在世界分布极广，欧、亚、非、澳、南美洲均有此菌的分布，我国的分布领域南自广东，北至黑龙江。目前，已利用白僵菌防制松毛虫等20余种害虫。

细菌的繁殖速度很快，种类众多，且昆虫与细菌的接触机会很多，可以造成种群的大量发病。如，苏云金杆菌即是一种广谱性病原细菌，可对至少150余种鳞翅目昆虫有致病和毒杀作用。

病毒是一种最原始的生命形态。利用昆虫病毒来防制昆虫日渐增多，且新的昆虫病毒不断被发现。利用病毒防制昆虫尚为一种较新的防制方法，具有很大的发展潜力，我国已先后利用病毒防制桑毛虫、松毛虫、毒蛾等鳞翅目昆虫，此外，对双翅目、膜翅目、鞘翅目等均有一定的作用。

（三）昆虫居住地

1．土壤

（1）土壤作为昆虫栖息地的一般意义：土壤是昆虫的重要居住场所。土壤是母岩、气候与生物共同作用下产生的自然体，是一切陆生动物赖以生存的基质。土壤包括着物质的三种状态：即固体相（岩粒、土粒等），液体相（水分）和气体相（O2，CO2等）。在土壤中可以呼吸到空气，同时又有水分。很多昆虫都栖息于土壤中，有些类群甚至从不出现在土壤表面。研究土壤昆虫及其居住条件，对了解昆虫的进化途径很有意义。研究土壤昆虫更应将土壤与昆虫二者看成一个有机的整体，而昆虫仅是生活在这个整体中不可分割的因素，它们之间彼此相互影响，相互制约。

（2）土壤的理化特性与昆虫：土壤理化性质主要包括土壤的干湿程度、成分、团粒结构、酸碱度、含盐量等，对昆虫的种类和数量都有很大的影响。土壤水分的来源主要是降雨，土壤的干湿程度常影响土壤昆虫的分布。按组成颗粒的大小及比例可将土壤分为砂土、壤土、粘土等类型，土壤机械组成主要影响昆虫的种类及其活动状况。

土壤的酸碱度对一些昆虫的生活影响也很大。有些昆虫喜欢在酸性的土壤中生活，也有些昆虫则喜欢生活在碱性的土壤之中。土壤的其他化学特性，如含盐量等对昆虫分布也有一定影响。有些昆虫在含盐量超出其适应范围时，其生理功能就会发生改变，如是否产卵，产卵的选择性以及卵的成活率等。

2．水体

（1）水体对昆虫的意义：水体是水生昆虫生活的环境且水生昆虫是经济鱼类的食料之一。许多人兽共患病的媒介昆虫，如蚊、蚋、蠓以及虻类的幼虫都须在水中发育。在中国这样一个多水域的国家，开展水生昆虫的研究对生态学和生产实践均有重要意义。

（2）水体的一般特性：水体温度主要具有高热容量、高融化潜热、蒸发热潜能、4℃时密度最大等特点。水域的温度一般比较稳定而均匀，由于水域中光和陆地上的状况是不同的，在这些因素的影响下，水中的动、植物定向活动，成千上万吨的生物日以继夜地有节奏地活动着。水中矿物质的含量及水的pH值对昆虫都有较大的影响。昆虫不能在蒸馏水中生活，因为其中缺少各种矿物质盐类。水生昆虫种类的不同对水的pH值要求往往也不同。例如：按蚊要求弱酸性环境，而蚋幼虫则可生活在具有不同程度酸性环境的水域中。