(一)外部形态
蚤的身体分为头、胸、腹三部分(图3-130)。
1.头 头部是感觉和摄食中心。以触角窝(antennal fossa)为界,将头部分为角前区(pre-antennal area)即前头和角后区(post-antennal area)即后头。左右两侧触角窝的背方有一角间缝(interantennal suture)相连,角间缝在不同蚤种中发育情况不一,有的角间缝保留,称为裂首型(fracticipit),如细蚤科和蝠蚤科的;有的角间缝完全愈合称为全首型(integricipit),如蚤科的。触角(antenna)分为柄节(scape)、梗节(pedicel)和棒节(club)。棒节又可分为9小节,但有的分节不全,如蠕形蚤仅见6节,纤蚤亚科的仅见7或8节。触角不但是重要的感觉器官,在雄蚤触角发达,还有辅助交配的作用。在扫描电镜下可见雄蚤触角棒节内侧有许多蘑菇样的小吸盘,正是这些小吸盘在交配时牢牢地抱夹住雌蚤的基腹板。
图3-130 不等单蚤(♀)
在角前区,眼位于触角窝的前缘,眼的形状大小和发达程度因种而不同。角前区的前缘为额,有的蚤种额缘上有额突(frontal tubercle),在额缘的后下方,有的蚤属有1~2列额鬃列(frontal row)。在额鬃列的后下方有眼鬃列(occular row)1~4根,其中上位者位于眼的前方或前上方,称为眼鬃(occular bristle)。角前区的后下方为颊(gena),有的蚤类在颊部有颊栉(genal comb),颊栉的多少和排列形式因种而不同。
在角前区的前下方为刺吸式口器。口器由5部分组成(图3-131):一对三角形的下颚叶(maxilla)位于口器其他部分的两侧,有保护和支持作用;一对下唇须(labial palp),一般分为5节,退化者为1~2节,发达者可达20~30节;一对下颚须(maxillary palp);一对下颚内叶(maxillary lacinia)和一根内唇(epipharynx)。下颚内叶是主要的刺吸器官,端部呈锯齿状,内侧有纵行的沟槽,当吸血时,一对下颚内叶与内唇锁合为血液通道。
图3-131 花蠕行蚤口器
在角后区有后头鬃1~3列,后方一列称为后头缘鬃列,多数种类雄蚤在背缘有一纵行的后头沟,交配时雌蚤的基腹板即镶嵌于此。
2.胸部 是运动中心,由前胸(prothorax)、中胸(mesothorax)和后胸(metathorax)三节组成。每一胸节由一块背板,一块腹板和左右两块侧板组成。每一侧板又分前侧片(episternum)和后侧片(epimeron)。各胸节的侧板和腹板都有不同的分化或愈合。前胸分为背板(pronotum)和腹侧板(prosternosome),许多种类在前胸背板后缘着生前胸栉(pronotal comb)。中胸分为背板(mesonotum)、前侧片(mesepisternum)、后侧片(mesepimeron)和腹板(mesosternum),有的种类在中胸背板颈片内有假鬃。后胸分为背板(metanotum)、背板侧区(lateral metanotal area)、前侧片(metapisternum)、后侧片(metepimeron)和腹板(metasternum),许多种类在后胸背板后缘处有端小刺(apical spinelet)。三胸节各有一对足,每足分为5节:基节(coxa)、转节(trochanter)、股节(femur)、胫节(tibia)和跗节(tarsus)。跗节又分为5小节,第5跗节上有侧蹠鬃(lateral planter bristle),末端有爪(claw)。
3.腹部 腹部是营养、排泄和生殖中心,共分10节。每节由拱形背板(notum)和腹板(sternum)组成。第1~7节无特殊变化,称为生殖前节(pregenital segments)。第1背板较小,第1腹板退化或消失,第2腹板称为基腹板(basal abdominal sternite)。第1~7节背板和腹板上通常有一至数列鬃,近后缘的一列较发达称为主鬃列,许多种类前几节背板后缘有端小刺,有些种类具腹栉(abdominal comb)。第7背板后缘上方有臀前鬃(antepygidial bristle),少则1~3根,多可达10根左右。在第7背板后方为臀板(pygidium),其上有很多小杯陷,能感觉空气的振动,是蚤类发现宿主和探知周围环境变化的重要感觉器官。第1~8腹节各有气门一对,位于背板两侧的气门窝内。第1腹节气门又称为第3胸节气门,位于后胸后侧片的背缘附近。第8腹节气门最发达,可呈“T”形、“Y”形、长筒形等,通常位于臀板的前下方。
雄性的第8、9节和雌性的第7、8、9三节称为变形节(modified segments)或生殖节(genital segments)。
雄性生殖节在交配时起固定雌性尾端的作用,结构十分复杂(图3-132),是分类鉴定的重要特征之一。第8背板和腹板一般位于蚤的两侧,在不同科、属中形态和发育情况不一。第9腹节称为抱器。第9背板称为上抱器(upper clasper),其主要部分为抱器体(clasper),抱器体的前背方为向前延伸的第9背板前内突(tergal apodeme),前内突的两侧在背方愈合。抱器体的前腹方为向前下延伸的柄突(manubrium),其背方有不动突(immovable process),后方有可动突(movable process),不动突与可动突之间关节相连处称为基节臼(acetabulum),臼的附近通常有一或数根基节臼鬃(acetabular bristle)。第9腹板称为下抱器(lower clasper),一般呈弓形,前部为前臂(anterior arm),后部为后臂(posterior arm),后臂的基部左右两侧相合,向后分叉为左右两支。前后臂相连处为肘。
雄性外生殖器包括抱器和阳茎体(phallosome)(图3-133)。雄蚤的阳茎体或插入器由三部分组成:阳茎端(aedeagus)、阳茎内突(aedeagal apodeme)和内阳茎(endophallus)。阳茎端通常呈圆锥形,在第9腹板的内后上方突起,端部有一个末端腔。末端腔周围有一系列的阳茎端叶片和骨片,其背部正中是单一的背中叶(median dorsal lobe),背中叶的内下方可见一对端中骨片(apicomedian sclerite);末端腔两侧为一对阳茎侧叶,侧叶的腹内壁处有一对可以活动的阳茎钩突(crochet),其形态是某些蚤类种间鉴定的重要特征;末端腔的中部有骨化内管(sclerotic inner tube),是内阳茎向后方的延伸,具有插入雌性生殖器官的作用,其长短、形态、位置和其上的骨片都因种而异。泵囊(capsule)是一个囊状的构造,由骨化内管的基部向背方扩展而成。阳茎内突占阳茎体背方的大部分,由三块骨片组成。中央为中片,两侧为一对弓形的侧片,三片在背方连接,横切面呈“M”形。内阳茎是一个长圆形的肌肉囊,与骨化内管的基部相连,其中间包绕着阳茎,背壁为阳茎内壁背杆,腹壁为阳茎内壁腹杆。阳茎的腹方是骨化的阳茎杆(penis rod),在交配时阳茎杆后段可插入雌蚤的交配囊和受精囊管,具有导精作用。阳茎杆又分为阳茎背杆和阳茎腹杆,漆一鸣(1990b)曾经观察到缓慢细蚤、不等单蚤和猫栉首蚤阳茎背杆横切面在大小和形态上都存在差异。
图3-132 不等单蚤♂尾端
图3-133 缓慢细蚤♂阳茎
图3-134 不等单蚤♀尾端
雌蚤(图3-134)第7腹板较发达,其背缘遮盖着第7和第8背板的腹缘,其后缘的形状因种而不同,是鉴定的重要特征。第8背板一般发达,遮盖住第8腹板的大部或全部。第9背板和第9腹板退化,第8腹板和第9腹板之间为阴道(vagina)。阴道的外口称为生殖口(gonotreme),内口称为生殖孔(gonopore),与输卵管相通。阴道一般为一狭长的袋状腔,它被一肌性的阴道夹(vaginal clamp)分成前后两个腔。阴道夹前部与生殖孔之间为前腔,其后部与生殖口之间为后腔。阴道夹在不同蚤种中发育程度有差异(漆一鸣,1990a)。后腔背壁上有交配囊管孔,通交配囊(bursacopulatrix)。交配囊分为袋部和管部。从袋部顶端通过受精囊管与受精囊(spermatheca)相连。受精囊分为头部(bulga)亦称膨部和尾部(hilla)亦称丘部。头部有受精囊腺分泌液流入,在受精囊内壁有很多环行的脊,精子就贮存在脊内,受精囊的头尾之间有肌肉组织相连,具有泵压精子的作用。雌蚤一般具有一个受精囊,但少数蚤类还保留两个受精囊,如多毛蚤属(Hystrichopsylla)和切唇蚤属(Coptopsylla)。受精囊的形态和骨化程度是重要的鉴定特征。
第10腹节称为生殖后节或肛节,可分为肛背叶和肛腹叶,两叶之间是肛门。雌蚤肛背叶的外侧有一锥形构造名为肛锥(stylet),其上有一或数根端鬃、亚端鬃或侧鬃。
(二)内部构造
蚤类的内部构造包括消化、呼吸、排泄、循环、神经、骨骼、肌肉和生殖等系统。在此着重介绍消化系统和生殖系统。
1.消化系统 蚤类的消化系统分为前肠、中肠和后肠三部分(图3-135)。
(1)前肠:包括口、咽、食管和前胃。口位于内唇和下颚内叶形成的食物道的上端与咽相连,在咽部有发达的肌肉泵控制刺吸活动。食管为一细长的薄管,末端与球形膨大的前胃(proventriculus)相连。前胃位于蚤的后胸或第1腹节内,可分为前部无刺区、中部刺生区和后部无刺区。在中部刺生区的内表面有几丁质衬里,排列整齐的前胃刺或刺形鬃。前胃刺有破碎红细胞帮助消化和防止中肠血食倒流的作用。据报道除3种潜蚤没有前胃刺外,一般蚤类均有前胃刺,且同种蚤雌性的前胃大于雄性,雌性的前胃刺数目多于雄性;但不同种蚤前胃刺的数目、大小和形状,都因种而异(Rothschild等,1971,漆一鸣1989)。当鼠疫杆菌感染疫蚤后,很容易在前胃刺间大量增殖成块形成菌栓,这在蚤类传播鼠疫的机制中有重要的意义。
(2)中肠:中肠呈桶状,紧接前胃的后方,是血食消化的主要场所。中肠的上皮由三类细胞组成(Reinhardt,1976):①柱状上皮细胞;②再生细胞;③分泌细胞。柱状上皮细胞是中肠的主要衬里,再生细胞和分泌细胞较少,并分布于柱状上皮细胞之间。
图3-135 蚤类的消化器官
(3)后肠:后肠比中肠短小,前端与中肠连接处稍膨大这一区域称为幽门(pylorus),有4根马氏管开口于此处。后肠的末段膨大呈梨形,称为直肠壶腹(rectal ampulla),其内壁有直肠垫。直肠垫有吸收血便中水分的作用。在大多数蚤类直肠垫为6个。直肠壶腹后为窄短的直肠,末端为肛门。
涎腺(唾液腺)蚤类的涎腺位于第一至二腹节,中肠两侧,由两对梨形的腺体组成。腺体中间有腔,腔周围由数目不等的分泌细胞组成,涎腺分泌液,经腔、涎腺管、咽、进入涎腺泵,再导入下颚内叶,吸血时经下颚内叶注入宿主。因涎液中含有抗凝血物质,可防止血液凝固,以便吸血(图3-136)。
2.生殖系统
图3-136 蚤类的涎液腺
(1)雄性生殖器官(图3-137):雄性生殖腺具睾丸一对,每个睾丸由4个睾丸管组成,每个睾丸管被分成很多分隔的小室,称为精囊。精囊内挤满了生殖细胞,在同一精囊内的生殖细胞发育时期相同,最后形成精子束;在不同精囊内的生殖细胞发育时期不同,在睾丸管端部精囊的生殖细胞发育较晚,而基部精囊的生殖细胞发育较早。在睾丸管的基部有一群上皮细胞阻塞了睾丸管与附睾之间的通道,称为睾丸塞。在蚤羽化时睾丸塞的发育在不同种的雄蚤中发育情况不一,这与雄蚤的成熟有关。从每个睾丸导出一条细长的输精管,其前段曲折盘桓形成帽状的附睾位于睾丸基部,输精管的后段直,有两对附腺通入,左右两管在中央相遇而不相合,并行分别通入贮精囊,贮精囊的后方为射精管,被包在宽大袋状的内阳茎内,其后连于阳茎,阳茎末端终于一很小的生殖孔。
(2)雌性生殖器官(图3-138):蚤雌性生殖腺具卵巢一对,位于中肠背方两侧。每个卵巢一般由4到6根卵小管组成,其数目因蚤种而不同。Куницкая等(1976)报道长喙蚤属的两种蚤卵小管的数目可达30~112根。某些蚤种不同季节羽化的雌蚤卵小管的数目也不同,如谢氏山蚤(Oropsylla silantiewi)。蚤类的卵小管有两种类型,一种是多滋式卵巢小管,亦称为假多滋式或次生多滋式,见于切唇蚤属、多毛蚤属和狭蚤属;另一种类型是无滋式卵巢小管,大多数蚤种属于这种类型(漆一鸣,1994b)。卵巢小管内充满了发育程度不同的卵母细胞,卵巢小管的基部称为卵巢管柄,与侧输卵管相连,左右两个侧输卵管汇合为中输卵管并与阴道相通。
图3-137 雄蚤的内生殖器
图3-138 雌蚤的内生殖器
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