生态与生活习性

（一）环境温、湿度对蚤的影响

蚤类是变温动物，其体温和新陈代谢受周围环境温度的影响。其变态发育各期的长短，除了受蚤种不同，幼虫的营养和成虫的吸血等因素的影响外，温、湿度的影响是一个极其重要的因素。一般来说在适宜的湿度条件下，蚤类在其有效发育温度范围内，温度愈高，生活史周期愈短，反之愈长。如印鼠客蚤发育的最适温度为24℃左右，最适相对湿度为80%～85%；发育的适宜温度为20～30℃，相对湿度为70%以上，在此范围内世代发育所需时间随温度的升高而缩短（李树彬等，1982）。而方形黄鼠蚤松江亚种发育的最适温度为20～23℃，相对湿度为75%～85%；发育的适宜温度为15～25℃，适宜相对湿度为75%～92%，在此范围内生活史周期随温度升高而缩短（许顺等，1988）。

环境温湿度对成蚤寿命的影响很大，通常在一定范围内，温度愈高，寿命愈短；湿度愈大，寿命愈长。如方形黄鼠蚤松江亚种和二齿新蚤在温度5～35℃时，其寿命与温度呈负相关；前者相对湿度在（70±5）%以下，后者相对湿度在（90±5）%以下时成蚤的寿命与相对湿度呈正相关（马立名，1992）。

蚤类是恒温动物的体外寄生虫，它对宿主体温的变化很敏感。当宿主染疫体温过高或死亡后体温骤降，它就会离开原宿主，并寻找新宿主。这一转移宿主的习性，对鼠疫等疾病的传播很重要。

（二）宿主关系

蚤与宿主的关系是一个很重要的因素。其宿主是恒温动物，有两大类：一类为哺乳动物，约占95%，包括啮齿目、食虫目、兔形目、食肉目、翼手目、偶蹄目、奇蹄目、有袋目，单孔目等16个目，其中寄生于啮齿目的蚤类最多，也最为重要，因为它们在传播鼠疫等自然疫源性疾病方面的作用远大于其他蚤类；另一类为鸟类，约占5%。

1．宿主选择性　根据蚤类对宿主选择的严格程度，可以分为3种类型。

（1）多宿主型：这一类型的宿主很广泛。如人蚤可寄生于130多种宿主；禽角叶蚤（Ceratophyllus gallinae）可寄生于75种宿主。

（2）寡宿主型：这一类型最常见。在一定范围的地理景观和气候条件内，可寄生于若干的宿主类群。如方形黄鼠蚤松江亚种在吉林草原上主要寄生于达乌尔黄鼠，同时也寄生于同生境的其他几种野鼠；缓慢细蚤寄生于小家鼠和其他一些鼠类；同形客蚤主要寄生于沙鼠亚科的动物外，也寄生于同生境的其他鼠类。

（3）单宿主型：这一类型较少见，对宿主有较严格的选择性，一般只寄生于一种特异性宿主。如洞居盲鼠蚤（Typhlomyopsyllus cavaticus）仅寄生于猪尾鼠；松鼠跗蚤（Tarsopsylla octodecimdentata）仅寄生于松鼠。

2．寄生方式　根据蚤类对宿主的依附和吸血频繁的程度可分为3种类型。

（1）游离型：这一类型占绝大多数。成蚤可在宿主体上吸血或在巢穴自由活动。游离型又可分为巢蚤型和毛蚤型。前者以较多的时间栖息于宿主巢穴，在宿主体上的时间较短，吸血间隔较长，耐饥能力较强，如新蚤属、栉眼蚤属等；后者则反之，如客蚤属、黄鼠蚤属等。

（2）半固定型：其雌蚤可以长时间的将口器固定在宿主皮下吸血，而雄蚤营自由生活，如角头蚤属、蠕形蚤属和长喙蚤属。

（3）固定型：其雌蚤终生营固定寄生生活，整个身体钻入宿主皮下，皮上仅留一小孔，借以呼吸、排泄和产卵；雄蚤营自由生活。此类型仅见于潜蚤属。

以上几种寄生类型，从生物进化的观点来看，游离型比较原始，随着对于寄生生活的适应逐渐演化为半固定型和固定型的蚤类。但从流行病学的意义来看，游离型的巢蚤耐饥能力较强，生存时间也较长，在保存和延续蚤媒病方面有较大的作用；而毛蚤吸血频繁，常转移宿主，在鼠疫等疾病的传播上有重要的意义。

3．寄生部位　蚤在宿主体表的寄生部位，与宿主的清蚤能力和蚤便于吸血等因素有关，是蚤类适应宿主的一种表现。不同的蚤种在不同宿主体表往往有一定的寄生部位。如盲潜蚤多寄生于鼠耳周围；俊潜蚤多寄生于鼠类的肛门附近；花蠕形蚤在牦牛、黄牛多见于颈背部，而在绵羊、山羊、豺、狼等则多见于臀部和颈腹侧部；马立名（1983， 1993）观察了我国北方的8种动物的13种（亚种）游离型蚤类在宿主体表的分布，发现后部多于前部，背部多于腹部；并且在实验室观察方形黄鼠蚤松江亚种和二齿新蚤在小白鼠体表的分布，发现与环境温度和在鼠体上蚤的多少有关。

4．寻找宿主行为　实验室研究发现蚤类对光线、气流、气压、温度、空气振动、地面骚动、动物体重、动物气味和二氧化碳等化学刺激都有不同的正负趋性反应。因此寻找宿主的方法和行为也往往因种而异。这是寄生虫和宿主在长期进化过程中形成的密切联系和适应。

众所周知，蚤善跳，跳跃既能逃避敌害，又能寻找宿主；据报道人蚤的跳跃能力最强，跳跃的高度可超过30cm，为其体长的100多倍。Rothschild（1965）用高速摄影机观察蚤类的跳跃，发现蚤先将其中、后足整个跗节着地，跪着起跳，跳前跳后头向正好相反，在空中时身体横转，通常前足基本保持原位，其端跗节向后；中足向上竖立，与体轴成直角，其端跗节倒立向前；后足端跗节向外。蚤类各足的端跗节上生有几对侧蹠鬃和一对发达的爪。上述姿态使它前、后、左、右、上、下都各有爪和鬃，从而大大增加它抓附宿主的机会。关于蚤类跳跃的机制，Rothschild等（1975）通过对印鼠客蚤的研究报道，主要是中、后胸腹中线有一卡塔响声的机制。在蚤的后胸，前后侧片之间有一条侧脊，这侧脊的背方有侧拱，在侧拱内贮存有弹性节肢蛋白（resilin），该蛋白可释放很大的能量，再与后胸背脊、侧拱和后足的基节脊所形成的力协调一致，绷紧如弦，使着物的后足转节迅速猛拉，从而弹跳而起。

（三）吸血

吸血对成蚤的成熟、交配、生存、繁殖和寿命都有重要的意义。一般吸血机会愈多，寿命愈长。当蚤找不到适宜宿主吸血时，可袭击其他的动物，Fox等（1966）曾报道印鼠客蚤（X．cheopis）和猫栉首蚤（C．felis）甚至可在冷血动物蜥蜴体上吸血。虽然吸食非适宜宿主的血液，有利于蚤延续生命，寻找新的适宜宿主，但吸食非适宜宿主的血液，对两性的生殖器官发育不利，如出现睾丸闭塞，附睾无精子，卵巢不发育等。

成蚤的吸血频率和吸血量受到蚤种、性别、蚤龄、环境温湿度和宿主动物的种类和状态等多种因素的影响。马立名（1989）报道方形黄鼠蚤松江亚种吸血率明显受环境温度的影响，当温度5～25℃时，吸血率随温度的升高而升高，（25±1）℃吸血率最高；吸血量繁殖蚤大于新羽化蚤，雌蚤大于雄蚤。蚤类能否叮吸人血在流行病学上具有重要意义。Иофф（1941）曾用哺乳动物和鸟类的71种蚤在实验室进行叮人吸血实验，证明35种能叮人吸血。国内对一些鼠疫媒介或可疑鼠疫媒介蚤种叮人吸血也进行了实验，其蚤种和吸血率分别为：印鼠客蚤42．1%～74．4%、人蚤100%、方形黄鼠蚤松江亚种81%、斧形盖蚤76%、秃病蚤蒙翼亚种94．1%、不等单蚤34．3%～42．6%、特新蚤54．9%、近代新蚤东方亚种4．1%～4．5%、方叶栉眼蚤1．1%、缓慢细蚤21．8%～36．8%、棕形额蚤71．1%、光亮额蚤62．2%、原双蚤田野亚种3．9%、短跗鬃眼蚤30%（刘纪有等，1997；胡晓玲等，1998；马立名，1987；赵启福等，1991）。

（四）交配与生殖

新羽化的雄蚤通常要经过一个吸血的准备阶段以后，睾丸塞吸收，附睾通畅，才能交配，这一类型以印鼠客蚤和缓慢细蚤为代表（漆一鸣，1984a）；但鸟蚤新羽化后，只要温度适宜，不吸血即能交配。作者曾经观察寄生于麻雀体上的禽角叶蚤欧亚亚种（Ceratophyllus gallinae tribulis）和寄生于金腰燕体上的燕角叶蚤赵氏亚种（C．farreni chaoi），在实验室25℃温度下分别把这两种新羽化的蚤放到没有宿主的玻璃瓶内，很快就发现交配，并且切片证明大量的精子已转移到雌蚤的受精囊内。

交配行为可分为三种类型，与其寄生方式相关。游离型以印鼠客蚤为例，其交配程序为：雄蚤奔爬竖起触角，并推撞雌蚤向前奔爬，雄蚤用触角夹持和扣抱雌蚤的腹侧部，然后两性生殖器会合。半固定型和固定型分别以禽角头蚤（Echidnophagagallinacea）和穿皮潜蚤（Tungapenetrans）为例，它们雌蚤的头部已经固定在宿主的皮肤内，雄蚤无需用触角夹持雌蚤。禽角头蚤交配时，由雌蚤中、后足抱住倒立的雄蚤，雄蚤除尾部与雌蚤接合外，其身体悬于空中；而穿皮潜蚤交配则不同，雄蚤将尾部伸入皮肤小孔与雌蚤的尾部接合，身体呈直立状。

绝大多数蚤类的生殖都独立于宿主的生殖。但是Rothschild等，（1972，1973）发现和证明了欧洲兔蚤（Spilopsyllus cuniculi）和美洲兔蚤（Cediopsylla simplex）受宿主生殖的控制，与宿主生殖呈同步关系。她们发现这两种兔蚤的雌雄两性，只有吸食孕兔和10d内的新生幼兔血以后，才能发育成熟、交配和产卵。这是由于宿主血液内较高浓度的性激素作用的结果。也是寄生虫高度进化适应宿主的一个有力例子。