油菜从种子萌发到形成新的种子,是通过其植株体各器官的生长发育逐渐完成的。这些器官包括根、茎、叶、花、角果等,它们虽然形态、结构和功能各异,但彼此间的联系密切。
油菜的根系为直根系,呈圆锥形,由主根、侧根、支根和细根组成(图4)。主根是由种子萌发后,胚根伸入土中逐渐形成的;当油菜第一片真叶出现时,侧根从主根的基部两侧开始长出、在侧根上生长出许多支细根。一般耕作水平下,直播油菜的主根入土深度在40~50厘米之间,在深耕和干旱条件下,主根可达100厘米以上。支细根一般集中在表土下20~30厘米的耕作层。根系的水平扩展范围一般为40~50厘米,宽者可达100厘米以上。育苗移栽的油菜苗,其主根因人为损伤折断,故入土较浅,而支细根则较为发达。因此,移栽时使菜苗带较长的主根,且栽得直,有利于多发新根和侧根向四面八方伸展,增强根系的发达程度,提高植株的吸水、吸肥及抗倒伏能力。
随着根的生长,根不断膨大加粗并贮藏大量的养分,备作越冬和次年生长的营养之用。
(1)根颈。油菜出苗是由下胚轴伸长将子叶顶出土表来完成的。这段伸长的下胚轴通常称之为幼茎,到第一片真叶展开时,它就基本上停止伸长,且随着幼苗的生长,不断增粗并木质化。栽培学上把子叶以下至发生侧根以上的这段幼茎叫做根颈。根颈的粗细、长短及直立或弯曲是衡量油菜苗期长势强弱和营养状况好坏的重要指标之一。一般在播种密度过大、间苗或移栽不及时的条件下,易形成根颈细长的高脚苗,苗床整地质量差(土块大)及浇水方式不当使幼苗倒伏均易形成弯脚苗。一般根颈粗短且直立的幼苗被称为矮壮苗,有利于安全越冬。四至五叶期根颈靠根端的皮层破裂,产生不定根,使根系扩大。因此,五叶期菜苗的根颈是否产生不定根也是衡量菜苗生长是否健壮的标志之一。
(2)主茎。主茎是由子叶以上的幼茎向上延伸生长形成的。油菜主茎的茎段和茎节在花芽开始分化的时候就已经完成,各节之间处于紧密相接的状态,到现蕾抽薹后才可见到明显伸长的节间,始花时茎的伸长基本停止。一般情况下,冬油菜苗期主茎不伸长,各叶片间呈紧密排列状,幼苗则呈匍匐、半直立或直立生长;次年春季随着气温的升高,主茎的节间才明显伸长,至成熟时株高达100~200厘米。主茎一般呈圆柱形,下粗上细,柱面上常有不规则的棱;茎色有绿、微紫和深紫色;茎表覆盖有一薄层蜡质粉状物质、光滑或被有稀疏剌毛。甘蓝型油菜的主茎可根据其节间的长短变化和茎节上所着生的叶片特征,由下而上分为缩茎段、伸长茎段、薹茎段3个部分(图5)。
缩茎段:位于主茎基部,节间短缩密集,圆形无棱,着生长柄叶。冬油菜区的油菜都有明显的缩茎段,而春油菜缩茎段则多不明显。缩茎段的节间在正常栽培条件下均不伸长,当苗床密度过大、苗龄过长,肥水充足时,往往造成此段节间的伸长形成高脚苗,降低菜苗的抗寒能力,发生缩茎段受冻纵裂现象,严重时还引起茎段的折断。注意适时播种,稀播匀播,早间苗,稀留苗和适当苗龄移栽是防止缩茎段伸长、培育壮苗的有效措施。
伸长茎段:位于主茎中部,节间由下而上依次由短变长、后又依次由长变短,茎表突起的棱逐渐明显,各节上着生短柄叶,叶痕较宽,两端略向下垂。
薹茎段:位于主茎上部,顶端着生主花序轴,节间依次变短,有明显的棱;节上着生无柄叶,叶柄背部与茎相接处较平整,多呈圆弧状,叶痕较窄,中部仰拱,两端平伸。
茎的生长可分为3个时期,即伸长期、充实期和物质分解运转期。第一个时期是从始薹至始花的20多天时间内,茎秆迅速伸长长粗;第二时期在始花后,茎秆重量迅速增加,贮藏物质不断积累,茎逐渐充实;第三个时期贯穿结角及发育成熟全过程,在此期间,茎秆贮藏物质逐渐分解转移,以供角果中的种子发育充实所需。
主茎有制造、输导和贮藏养料的功能,支持枝、叶有规律地分布。茎粗和株高受播种日期、湿度、品种、土壤肥力和播种密度的影响,密度低则茎粗抗倒伏。倒伏可加重结荚成熟的不均衡,为核盘霉等疾病的传播创造条件。
茎的粗细与其上着生的一次有效分枝数、每株的角果数、每果的粒数和粒重间有着密切的关系。因此,在栽培上也将茎粗作为衡量植株长势强弱及其经济性状优劣的重要指标。要使油菜茎秆生长粗壮,首先必须培育壮苗、促进根颈粗壮,同时在茎的伸长和充实期,保持田间植株群体中下部有较好的光照条件,并供应充足的肥水,保证短柄叶合成较多的碳水化合物,不致使茎薹过分伸长。
(3)分枝。油菜的每一叶腋都有一个腋芽,在条件适宜时腋芽的节间伸长,形成分枝。着生在主茎上的分枝叫第一次分枝(又叫大分枝,是产量构成的主体);由第一次分枝的腋芽发育形成的分枝,称第二次分枝。依此类推,只要条件适宜还可形成第三、第四次分枝(统称为小分枝)。一般栽培条件下,第一次分枝较多,第二次分枝较少,第三、第四次分枝很少。芥菜型油菜在肥水良好的条件下,次生分枝数较多。
油菜的叶片有子叶和真叶两种。
(1)子叶。子叶是油菜种子发芽出苗时,首先出现的黄绿色肥厚小叶片,一大一小两片,所以油菜为双子叶植物。子叶见光平展后颜色逐渐转为绿色,叶面积逐渐扩大,甘蓝型油菜子叶的形状为肾脏形;它既是幼苗生长初期的营养供体,也能进行光合作用制造养料。
(2)真叶。子叶以上的胚轴延伸形成茎,茎上各节着生的叶片都称为真叶,是不完全叶,只有叶片和叶柄(或无叶柄)。叶色因品种而异,一般有淡绿、绿、深绿、暗绿、灰绿、蓝绿、紫或深紫等;叶形有椭圆、卵圆、琴形、花叶和披针形;叶面被有蜡粉,一般为光滑状或有茸毛;叶有细锯齿、深锯齿、波状皱褶、浅裂、深裂、全缘等。着生在中肋两侧的裂片称侧裂片,侧裂片着生的状态有对生羽状缺裂型和单个裂片错位着生的琴状缺裂型;着生在中肋顶端的称为顶裂片,不同品种的真叶顶裂片有椭圆、半圆、心形、长椭圆、卵圆、倒卵圆、披针形、匙形等。生产上应用推广的绝大多数甘蓝型品种的真叶,按其先后发生的顺序有长柄叶、短柄叶和无柄叶3种形态(图6)。
长柄叶:有明显的叶柄,基部两侧无叶翅,着生在主茎基部的缩茎段上,故又称缩茎叶、基叶或莲座叶。丛生型,冬油菜在苗前期生长的真叶均为此类叶片。其主要功能期在苗期。
短柄叶:叶柄不明显,叶基部(与主茎交接处)两侧有明显的叶翅或部分着生有叶翅,有的叶翅与上方叶片逐渐衔接,形成全缘带状、齿形带状、羽裂状或缺裂状等。着生在伸长茎段上,故称伸长茎叶。冬油菜在苗后期(花芽分化开始后至抽薹期)生长的叶片一般为此类叶片,是油菜一生中叶面积最大的一组叶片。它的活动开始于越冬期,在开花中后期结束,主要功能期在蕾薹期前后,向下可促进根系生长发育,向上可促进花序和花朵的发育,在开花后还对角果的形成和粒重产生一定的营养作用。
无柄叶:叶片无叶柄,叶身两侧向下方延伸呈耳状,甘蓝型油菜呈半抱茎着生。有鞋形、戟形和三角形,着生于薹茎段,也称薹茎叶。是在抽薹期长出的叶片,也是始花以后的主要功能叶,它叶面积小,生命周期短,只能作用于茎枝、角果和粒重。
油菜的花序属总状花序,着生于主茎顶端的花序称之为主花序,着生在各级分枝顶端的花序称为分枝花序。其花器由花柄、花萼、花冠、雄蕊、雌蕊、蜜腺等部分构成(图7)。
(1)花柄。着生在花轴上,花谢后称作果柄,角果成熟前为绿色。
(2)花萼。位于花的最外层,由4片完全分离且狭长的萼片所组成,蕾期为绿色,花期逐渐转淡呈黄绿色。
(3)花冠。由4枚花瓣组成,开花时展开呈十字形,花瓣两侧常两两相互重叠,常为黄或鲜黄等色泽。花瓣下部较窄、呈带状,上部较宽、多圆形。
(4)雄蕊。油菜花的雄蕊由四长二短共6枚组成,又称四强雄蕊。每个雄蕊由花丝和花药两个部分组成。
(5)雌蕊。雌蕊1枚,细长,形似瓶状,由子房、花柱和柱头三部分联合组成。子房位于雌蕊的基部,柱头位于雌蕊顶部,花柱则位于中部将前二者连接起来。花谢后柱头和花柱发育为角状的果喙。
(6)蜜腺。共4枚,粒状,绿色。位于子房基部,分布在两个短雄蕊的内侧与4个长雄蕊的外侧,与花萼对生。可分泌蜜汁。
油菜角果是由雌蕊受精后发育而成的,由果柄、果身、果喙三部分构成。果喙由花柱和柱头发育而成,与下端的果身相连,形似角状,故称角果;果身由子房发育而成,果柄由花柄发育而成。
甘蓝型油菜的角果一般长7~9厘米,也有长达14厘米以上的品种;粗度在4~10毫米之间。角果成熟时,大多数品种由于其果瓣失水收缩能自动开裂,也有的品种因其果壳的厚皮机械组织发达,在角果成熟失水后果壳并不收缩,不能自行开裂,表现出强的抗裂果性。
角果既是着生种子、形成产量最重要的器官,同时角果皮本身也是重要的光合器官。它具有表面积大,处于植株的冠层,在果轴上呈螺旋形排列,易于接受阳光的特点;具有与叶片相近似的高光合强度。因此,在角果的发育和成熟期,使角果皮充分地接受阳光,延长其光合作用功能期就能有效提高油菜籽的产量。
油菜种子是由胚珠受精后发育而成的。一般为球形或近似球形,也有呈卵圆形或不规则菱形。色泽有黄、淡黄、淡褐、红褐、暗褐及黑色等。种子大小因类型、品种和环境条件不同而异,甘蓝型油菜品种千粒重一般在3克以上,高的可达4克以上。
种子由种皮、胚乳(遗迹)和胚三大部分构成。胚乳则是包围在胚外的一层薄膜,细胞较大,含有较多的糊粉粒和油滴,是蛋白质的贮藏层;胚位于种子中央,由胚根、胚芽和子叶三者所组成,两片子叶占种子比重最大。
油菜种子的主要成分有水分、脂肪、蛋白质、糖类、维生素、矿物质、植物固醇、酶、磷脂和色素等,此外还有硫苷、植酸和多酚类等有害物质。种子中的各物质组分因品种、土壤、气候、生产条件等的差异而有所不同,一般情况下,同一品种种子中的各物质含量相对较稳定。因此在生产上,选择具有优良品质的油菜品种是生产优质油菜的先决条件。
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