（一）野外试验测定结果
野外试验测定结果见表4-40。根据现代植物耐盐机制讨论认为，植物抗盐和盐害机理与生物膜结构功能有关，生物膜可能是盐害的主要部位，从表4-40可以看出一般规律，树木细胞膜透性数值：苏打盐渍土（重碱）＞中盐碱地＞轻盐碱地。
由于盐胁迫提高了树木的细胞代谢物，MDA和脯氨酸物质变化中盐碱地＞轻盐碱地，并且在中盐碱地提高了树木蒸腾强度和减少了光合作用，提高树木抗逆性保护自己。
在苏打盐渍土的沙枣、柽柳、小胡杨品系细胞膜透性（相对电导率）都低于群众杨、刺槐、绒毛白蜡，说明这3个树种有较强的抗逆性，从各种数值综合分析在轻、中盐碱地上群众杨、绒毛白蜡、109柳都有较强的抗逆性。渗透胁迫是胁迫的基本组成部分，脯氨酸是植物体内重要的渗透调节剂，在中盐碱地以上3个树种脯氨酸含量都高于轻盐碱地，说明它们有一定抗逆性。中盐碱地3个树种，蒸腾也高于轻盐碱地，净光合速率低于轻盐碱地，都说明它们有一定抗盐能力。
表4-40 野外树种抗逆性指标测定
试验地盐碱地类型
树种名称
丙二醛（μmol/g）
相对电导率（%）（细胞膜透性）
叶绿素含量（mg/g）
脯氨酸（mg/g）
蒸腾强度（g/h·cm2）
叶片含水量（%）
净光合速率
轻盐碱地
绒毛白蜡
0.122
10.49
1.280
12.60
0.035
62.0
0.6160
群众杨
0.156
5.97
1.557
10.08
0.050
69.4
0.5880
刺槐
0.110
3.33
2.012
26.54
0.042
67.9
—
109柳
0.330
14.83
1.818
10.46
0.059
68.5
1.0856
中盐碱地
绒毛白蜡
0.140
19.82
1.100
15.44
0.042
57.55
0.5890
群众杨
0.350
14.26
1.240
18.93
0.059
68.40
0.5680
刺槐
0.330
16.51
0.698
16.51
0.058
69.50
—
109柳
0.350
12.11
1.560
11.67
0.064
67.15
0.8936
苏打盐渍土
沙枣
0.510
24.65
0.934
3.34
0.0456
74.00
—
柽柳
0.148
20.12
0.318
4.57
—
66.70
—
小胡杨23
0.115
22.46
0.677
0.67
0.0556
70.00
—
小胡杨12
0.107
29.95
0.781
2.84
0.0700
67.50
—
群众杨
0.082
30.70
0.921
2.32
0.0750
68.30
—
刺槐
0.100
30.63
1.450
8.57
0.0394
71.40
—
绒毛白蜡
0.139
48.17
1.139
3.24
0.0333
62.90
—
（二）室内盆栽试验
1.水培测定树木耐盐性
1993年5月选沙枣、绒毛白蜡2年生根苗于温室中，放在盛有Hoangland营养液容器中水培，2个月后分别在水中加入0、0.1%、0.2%、0.4%、0.6%、0.8%、1.0%不同浓度NaCl处理，半个月后测定每种处理下的沙枣及绒毛白蜡的叶绿素含量、MDA、脯氨酸、细胞透性（相对电导率）试验结果如表4-41。
表4-41 树种水培耐盐测定
处理浓度（NaCl）%
叶绿素（mg/g）
MDA（mmol/Fw）
脯氨酸（mg/g）
膜透性
相对电导率［（REC）%］
沙枣
绒毛白蜡
沙枣
绒毛白蜡
沙枣
绒毛白蜡
沙枣
绒毛白蜡
0
0.236
0.341
0.017
0.023
61.5
83
5.91
9.84
0.2
0.246
0.395
0.021
0.019
71.5
71.6
9.14
8.95
0.4
0.286
0.366
0.016
0.020
89.5
65.8
6.72
12
0.6
0.272
0.233
0.014
0.021
54.0
65.9
11.13
10.42
0.8
0.203
0.427
0.016
0.021
86.6
62.0
44.15
15.53
1.0
0.231
0.423
0.019
0.022
85.6
81.6
19.05
16.39
从表4-41可以看出，当NaCl 0.6%时，沙枣叶绿素含量增加到最大值，而当NaCl在0.6%以上时，其数值渐小，沙枣受到抑制，这2个树种在不同盐分浓度时MDA数值变化不大，反映它们具有一定的抗盐性，研究证明在逆境中植物细胞中MDA含量高。沙枣在不同盐分浓度下，脯氨酸增加趋势明显；在盐胁迫下，植物体内大量积累游离的脯氨酸和腐胺现象已在许多植物中获得证实；当NaCl0.4%时，绒毛白蜡的膜透性开始增加，而在NaCl0.6%时，沙枣膜透性才开始增加。综合这2个树种的4个生理指标，沙枣和绒毛白蜡有一定的抗逆性，但沙枣比绒毛白蜡有较强的抗逆性。
NaCl处理后的沙枣的叶片膜透性相对电导率高于对照，并随溶液浓度增加而增加，当NaCl达0.6%以上，曲线出现高峰，此时胁迫达到最大，然后呈下降趋势。渗透是胁迫的基本组成部分，脯氨酸是植物体内重要的渗透调节剂。在不同浓度NaCl胁迫下，沙枣的脯氨酸含量高于对照，当NaCl浓度在0.4%时，脯氨酸达最大值，而后呈下降趋势。野外及室内试验均证明沙枣有很强的抗逆性。
2.沙培测定树木耐盐性
我们1998年进一步对北方泥质海岸引进的5 个树种进行耐盐性机理研究，并比较其相对耐盐力。
（1）盐胁迫对光合速率和叶绿素含量的影响。对5个树种的2种指标的测定均表明（表4-42），随着盐分浓度增加，植株叶片的叶绿素含量逐渐减少，光合速率也呈下降趋势，不同树种下降程度与速度不一样，而且光合速率比叶绿素含量下降发生要快一些，以小胡杨为例，同对照相比，0.2%、0.4%、0.6%梯度光合速率分别减少43%、81%、88%，叶绿素含量下降6%、24%、55%，这说明盐胁迫导致光合速率下降不仅是由于叶绿素破坏引起，还有细胞内结构变化、能量消耗等原因，随盐胁迫的加强，光合作用几乎停止，而叶绿素破坏分解仍继续。
表4-42 树种抗逆性指标测定
树种
NaCl（%）
地径（cm）
苗高（m）
地上鲜重（kg）
光合速率（mg/cm2·h）
叶绿素（mg/L）
膜透性（%）
丙二醛（μmol/g·FW）
脯氨酸（μg/g）
小胡杨23
0
0.98
1.29
0.13
0.32
22.02
9.4
0.0358
130.25
0.2
0.99
1.39
0.125
0.18
20.66
20
0.0423
134.6
0.4
0.89
1.53
0.165
0.06
16.83
24.7
0.0432
149.45
0.6
0.79
1.35
0.083
0.04
9.97
20
0.051
128.1
中林46号
0
1.25
1.56
0.201
0.12
23.3
11.1
0.0307
78.1
0.2
1.14
1.39
0.222
0.18
22.04
25.5
0.0354
80.55
0.4
1.12
1.5
0.161
0.04
15.21
29.6
0.0345
76.2
0.6
0.96
1.15
0.127
0.02
8.63
27.1
0.0364
72.95
白城5号
0
1.12
1.44
0.179
0.18
22.78
15.6
0.0494
92.5
0.2
1.12
1.63
0.198
0.16
22.43
13.3
0.0488
106.5
0.4
1.01
1.28
0.16
0.105
18.27
34.5
0.0526
95.4
0.6
1.03
1.39
0.15
0.067
14.66
40
0.0543
99.7
群众杨
0
1.01
1.17
0.014
0.2
25.02
20.3
0.0563
86.75
0.2
0.98
1.06
0.1
0.08
21.05
23.6
0.059
93.25
0.4
1.03
1.19
0.122
0.06
21.32
26
0.0556
93.65
0.6
0.9
1.12
0.07
0.033
17.74
32.4
0.0486
98.65
绒毛白蜡
0
1.82
1.9
0.478
0.25
32.74
17.3
0.0438
81.35
0.2
1.95
1.79
0.498
0.246
28.74
17.8
0.0482
91.35
0.4
1.93
1.95
0.603
0.152
29.27
26.7
0.0534
95.65
0.6
1.84
1.81
0.51
0.106
29.25
27.3
0.0536
98.6
0.8
1.79
1.7
0.463
0.105
23.08
43.4
0.0505
94.6
1
1.58
1.7
0.352
0.095
21.81
29.5
0.04
109.3
表4-43 盐胁迫下光合速率和叶绿素含量变化
树种
光合速率（mg
/cm2·h）
叶绿素（mg/g）
0
0.2%
0.4%
0.6%
0
0.2%
0.4%
0.6%
小胡杨23
0.32
0.18
0.06
0.04
22.02
20.66
16.83
9.97
群众杨
0.20
0.08
0.06
0.03
25.02
21.05
21.32
17.74
白城5号
0.18
0.16
0.11
0.07
22.78
22.43
18.27
14.66
中林46号
0.12
0.18
0.04
0.02
23.30
22.04
15.21
8.63
绒毛白蜡
0.25
0.246
0.152
0.106
32.74
28.74
28.27
29.25
（2）盐胁迫对细胞膜透性和丙二醛含量的影响。细胞膜是植物体生化反应场所与外界环境间的界面，在保持生物体正常生理生化过程稳定方面有十分重要的作用，在植物抗逆性研究中，细胞膜性变化已经成为公认的指标，一般认为，耐盐能力强的植物在盐分胁迫下，细胞膜透性变化较小，敏感植物则变化大，本试验5种苗木，细胞膜透性随盐分浓度增大反应不同，总的趋势是先出现直线上升，然后上升减缓，出现下降。
丙二醛（MDA）是植物盐胁迫下，生物膜发生膜脂过氧化作用的产物，它能进一步损伤生物膜，因而可以用来表示细胞对逆境条件反应强弱的指标，本试验中，MDA的含量上升，到一定盐分浓度上升减缓，出现下降，与细胞膜透性变化趋势相似，各树种的变化幅度与下降开始点分浓度均有一定差异，表明树种不同，苗木对盐胁迫的反应过程和内部生物膜结构破坏机制存在差异。
盐胁迫对游离脯氨酸含量的影响。脯氨酸在植物对盐胁迫反应中的作用存在不同意见，有人认为它增加是一种适应性反应，可以作为胞质渗压剂，可缓解高盐分的不利作用；也有人认为它是一种伤害性反应，但即使如此，它仍有稳定膜结构和保护细胞内酶功能的作用；本试验结果表明，脯氨酸在盐胁迫的积累，对于植株抵抗盐胁迫是有利的，同时也是一项较好的植物耐盐性指标。
细胞膜透性和脯氨酸含量盐胁迫下变化趋势的解释——以绒毛白蜡为例，以往的生理试验和野外的观察表明，绒毛白蜡耐盐力较杨树品种强。因而此次试验中对它的盐分胁迫增加0.8%、1.0%两个梯度，得到较全面描述植株随盐分浓度增加各生理指标反应过程的数据，细胞膜透性和脯氨酸含量两个生理指标随盐分浓度变化情况，可以用Logistic曲线较好地拟合，采用SYSTAT软件得到有关系数，Logistic曲线的基本公式是
，K为增长极限，b为内禀增长率，即指标随盐分浓度增长的变化速率，表示出一种有极限的变速增长趋势，可较好地解释细胞在盐分胁迫下的生物膜破坏、小分子有机物积累并起到缓慢作用的植物耐盐机制。
表4-44 沙培盐胁迫下细胞膜透性丙二醛含量和游离脯氨酸含量变化
树种
指标
盐分浓度
0
0.2%
0.4%
0.6%
0.8%
1.0%
小胡杨23
膜透性（%）
9.4
20.0
24.7
20.0
—
—
丙二醛（μmol/g）
0.0358
0.0423
0.0423
0.0510
—
—
脯氨酸（μg/g）
130.25
134.60
149.45
128.10
—
—
群众杨
膜透性（%）
20.3
23.6
26.0
32.4
—
—
丙二醛（μmol/g）
0.0563
0.0590
0.0556
0.0486
—
—
脯氨酸（μg/g）
86.75
93.25
93.65
98.65
—
—
白城杨5号
膜透性（%）
15.6
13.3
34.5
40.0
—
—
丙二醛（μmol/g）
0.0494
0.0488
0.0526
0.0543
—
—
脯氨酸（μg/g）92.50
106.50
95.40
99.70
—
—
中林46号
膜透性（%）
11.1
25.5
29.6
27.1
—
—
丙二醛（μmol/g）
0.0307
0.0345
0.0364
0.0494
—
—
脯氨酸（μg/g）
78.10
80.55
76.20
72.95
—
—
绒毛白蜡
膜透性（%）
17.3
17.8
26.7
27.3
43.4
29.5
丙二醛（μmol/g）
0.0438
0.0482
0.0534
0.0536
0.0505
0.0500
脯氨酸（μg/g）
81.35
91.35
95.65
98.90
94.60
109.30
表4-45 5个树种耐盐力综合打分表（0.4% NaCl浓度）
树种
光合作用
叶绿素
膜透性
丙二醛
脯氨酸
平均值
排序
小胡杨23
1
1
6
3
5
3.0
2
群众杨
1
3
5
4
2
2.4
3
白城5号
3
2
1
1
2
1.8
4
中林46号
1
1
3
5
1
2.2
5
绒毛白蜡
5
5
5
1
2
3.6
1
根据野外与室内对造林树种耐盐生理指标测定结果，对被测试的造林树种耐盐力进行如下排序：沙枣>绒毛白蜡>小胡杨>群众杨>白城杨5号>中林46号。
张建锋等（2003）对自然生长在黄河三角洲滨海盐土上树木进行树木耐盐生理指标测定。
（一）采样地区的土壤条件
试验点设在济南军区黄河三角洲生产基地，属现代黄河三角洲。重盐碱地试验地：土壤主要为滨海盐土，含盐量多在1.0%~2.6%，局部地段变化范围在0.5%~1.0%，最高3.564%，地下水位1.2~2.5m，土壤pH6.79~8.87，平均7.94。天然优势植物群落为柽柳群落和碱蓬群落，光板地分布也相当普遍。群落种类组成主要有碱蓬、矮芦苇、罗布麻等，柽柳优势群落植被覆盖率平均18%~33%，高者达39%，光板地的植被覆盖率不足5%。新淤地试验地：土壤主要为盐化滨海潮土或潮土，盐分含量多在0.3% 以下，目前主要作为农业用地，种植作物主要是玉米、棉花、大豆，林木主要有刺槐、绒毛白蜡、白榆、臭椿、紫穗槐等。
（二）结果与分析
各个树种生理指标和元素含量的分析结果见表4-46、表4-47。
表4-46 不同树种的耐盐生理指标
树种
脯氨酸含量（μg.g-1）
自由水含量（%）
束缚水含量（%）
相对电导率（%）
白刺
344.66
32.05
67.95
54.50
白榆
19.34
33.20
66.80
46.69
臭椿
3.25
45.50
54.50
47.57
柽柳
28.74
24.33
75.67
19.74
刺槐
15.28
66.07
33.93
92.53
枸杞
118.35
44.62
55.38
76.90
火炬树
67.31
48.20
50.80
84.80
苦楝
37.78
45.94
54.06
80.09
绒毛白蜡
13.48
50.04
49.96
51.90
沙枣
50.41
31.94
68.06
24.34
紫穗槐
34.26
49.12
50.88
55.17
由表4-46可以看出，树种间各项指标差异很大。这表明，不同树种的耐盐能力有很大差异。
为了探讨植物组织中离子的含量，笔者采集叶片和根部样品，并分析了部分元素的含量，见表4-47。可以认为，脯氨酸积累只是胁迫的结果，不会提高植物耐盐能力。许多研究已经证实，脯氨酸含量的变化与植物受到环境胁迫的程度有关。从本次的测定中也可以看出，一些抗性强的树种，如白刺、枸杞、火炬树等叶片脯氨酸含量较高。但是，也不尽然，有些树种如香椿，其抗性并不太强，但脯氨酸含量也较高。这也说明，单一脯氨酸含量指标不能作为鉴定植物抗性的唯一指标。
自由水与束缚水含量是植物抗性生理的一个指标。从表4-46中也能看出，植物抗性较强的，其束缚水含量也较高，但是，由于不同植物在同一季节的生理活动有很大区别，即使抗性不强，该季节的束缚水含量也可能较高。
表4-47 不同树种叶片和根部元素含量的分析结果
树种
Cu（mg/kg）
Mn（mg/kg）
Zn（mg/kg）
Fe（mg/kg）
Ca（mg/g）
Mg（mg/g）
K（g/g）
Na（mg/kg）
火炬树1
8.892
58.776
20.169
363.427
10.231
1.199
12.333
341.667
国槐1
9.806
126.050
17.375
287.950
39.693
1.267
21.000
358.333
香椿1
13.692
132.478
15.047
374.502
29.873
1.256
17.667
983.333
苦楝1
8.892
57.490
27.851
230.522
28.884
1.231
15.000
341.667
紫穗槐1
17.577
95.198
42.052
271.952
11.008
1.217
15.000
216.667
银杏1
7.063
39.493
7.179
227.241
30.650
1.279
15.667
375.000
石榴树1
9.349
72.488
18.586
324.048
21.465
1.222
12.333
383.333
107杨1
10.035
194.182
62.585
202.218
38.987
1.287
12.333
1083.333
臭椿1
11.177
89.199
15.839
237.496
24.079
1.246
17.000
200.00
凌宵1
21.006
78.487
17.655
271.952
5.780
1.213
16.000
208.333
枸杞1
23.749
124.336
20.867
303.128
37.079
1.292
42.667
2200.000
柽柳1
14.606
52.777
31.576
358.915
27.824
1.292
8.333
5833.333
白蜡1
25.120
64.346
23.475
271.952
15.954
1.197
15.667
350.00
桑树1
13.920
66.917
22.637
291.642
64.634
1.255
18.667
358.333
沙枣1
18.034
140.191
31.576
316.254
7.193
1.168
15.000
1208.333
白榆1
14.377
76.773
22.497
303.538
48.384
0.652
13.667
1812.3
白刺1
21.691
129.907
26.641
390.500
16.872
0.648
19.000
316.667
刺槐1
13.463
39.922
29.760
232.573
13.976
1.227
16.667
575.000
旱柳1
15.520
132.478
49.781
220.677
18.780
1.262
17.333
216.667
国槐1*
13.463
163.330
32.042
398.704
25.139
1.226
21.333
316.667
火炬树1*
13.006
77.201
25.156
417.573
43.791
1.223
13.333
1166.667
白蜡2
37.920
264.027
38.653
428.239
7.264
1.226
10.667
666.667
臭椿2
21.006
65.203
37.862
421.675
49.232
1.262
13.333
650.000
白榆2
18.263
152.617
56.998
473.361
41.036
1.265
10.667
1000.000
国槐2
39.291
96.912
36.046
452.851
15.954
1.202
18.667
591.667
刺槐2
15.977
64.775
17.282
437.673
34.112
1.015
12.333
933.333
107杨2
20.777
73.773
27.386
415.112
52.482
1.195
8.000
458.333
注：带*为CK，生长在非盐碱地上；1.叶片样品；2.根部样品。
当植物处于逆境条件下时，首先造成的破坏是膜伤害。膜的透性加大，植物组织的电解质外渗量增大。所以，可以根据植物组织的电解质外渗量判断不良环境对植物组织的伤害程度或不同植物对逆境的抗性大小。电导率与溶液电解质成正相关。由于相对电导率是初始电导率与处理电导率之比，所以，当相对电导率越高时，植物电解质外渗量越小，抗性越强。表448中的测定结果也基本上反映了这一趋势。
叶片元素含量表明植物对元素的吸收和利用状况。当某一元素缺乏时，易造成缺素症；当某一元素含量过高时，则可能形成对植物的伤害，如
。从表4-48可以看出，抗性能力不同的植物，其含量有很大区别。
树种
处理
CK
处理
CK
处理
CK
火炬树
0.0277
0.0875
33.3950
36.642
284.96
953.940
国槐
0.0171
0.0148
9.0276
12.596
282.82
258.293
近年来有一种假说，认为液泡在植物耐盐性方面起核心作用，在液泡膜的积聚与隔离和细胞质内K的选择性吸收是渗透调节的关键因素。
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