（一）对嫩叶的影响
试验结果（表4-49）表明，在离体的情况下，饱和NaCl溶液处理后的湿地松、马尾松、枫香、玉环长柿4个树种叶片当天（约5h）即出现叶色变淡、轻微脱色的盐害症状，并于次日转为微黄和黄褐色，至8月12日9时全部脱色而呈现为灰白色，总计经历时间为72h；其次，火炬松、木荷、胡柚3树种叶片也相继于8月10日开始出现轻微脱色（约24h），并迅速转为微黄色，至8月12日15时完全脱色，合计经历77h；而杜英、杨梅、二次结实板栗3树种叶片则于8月10日开始叶缘脱色，至8月12日转为微脱色，8月13日16时进而转为完全脱色，共计经历时间为105h；在所有参试的11个树种叶片中，仅晚松经饱和NaCl溶液处理后的前3日仍未见受盐害的症状，至第4日，出现微脱色（约72h），然后于8月13日16时转为完全脱色，共计经历时间为105h。
表4-49 盐雾胁迫对离体嫩叶的影响
树种
日期
1999年8月9日
1999年8月10日
1999年8月11日
1999年8月12日
1999年8月13日
湿地松
轻微脱色
微黄
黄褐
脱色
—
火炬松
正常
微黄
黄褐
脱色
—
晚松
正常
正常
正常
微脱色
脱色
马尾松
轻微脱色
微黄
黄褐
脱色
—
枫香
轻微脱色
黄褐
黄褐
脱色
—
杜英
正常
叶缘脱色
叶缘脱色
微脱色
脱色
二次结实板栗
正常
叶缘脱色
叶缘脱色
微脱色
脱色
杨梅
正常
叶缘脱色
叶缘脱色
微脱色
脱色
木荷
正常
微黄
微黄
脱色
—
玉环长柿
轻微脱色
黄褐
黄褐
脱色
—
胡柚
正常
微黄
黄褐
脱色
—
注：处理时间为1999年8月9日（下同）。
（二）对成熟叶片的影响
从饱和NaCl溶液处理对11个参试树种离体成熟叶片影响的试验结果来看，处理当日各叶片均未出现盐害症状，约经历24h后，马尾松、枫香由微脱色并迅速转为微黄色，同时，湿地松、火炬松、玉环长柿相继出现全叶微脱色，胡柚则由叶缘脱色逐渐转为全叶微脱色；至8月11日15：00，湿地松、枫香、玉环长柿、胡柚呈现全脱色（共经历54h），而杜英则开始出现叶缘脱色；至8月12日，火炬松、马尾松转为全叶脱色（共经历72h），而杜英、二次结实板栗、木荷出现微脱色，杨梅则仅叶缘呈现部分脱色；饱和NaCl溶液处理后的105h，杜英、二次结实板栗、木荷转为全叶脱色，而晚松、杨梅才出现微脱色（表4-50）。
表4-50 盐雾胁迫对离体成熟叶片的影响
树种
日期
1999年8月9日
1999年8月10日
1999年8月11日
1999年8月12日
1999年8月13日
湿地松
正常
微脱色
脱色
—
—
火炬松
正常
微脱色
黄褐
脱色
—
晚松
正常
正常
正常
正常
微脱色
马尾松
正常
微黄
黄褐
脱色
—
枫香
正常
微黄
脱色
—
—
杜英
正常
正常
正常
微脱色
脱色
二次结实板栗
正常
正常
正常
微脱色
脱色
杨梅
正常
正常
正常
叶缘脱色
微脱色
木荷
正常
正常
正常
微脱色
脱色
玉环长柿
正常
微脱色
脱色
—
—
胡柚
正常
叶缘脱色
脱色
—
—
（一）对嫩叶的影响
饱和NaCl溶液处理对盆栽各树种嫩叶试验结果（表4-51）表明，总体上阔叶树较针叶树耐盐雾胁迫性强。就针叶树参试的马尾松、湿地松2树种相比较，则湿地松较马尾松更耐盐雾，虽饱和NaCl溶液处理4d后马尾松和湿地松同时出现叶尖微黄，但至8月16日，湿地松仍维持于叶尖微褐的盐害症状，而马尾松针叶先端约1/3则已转为微褐，至8月22日，虽湿地松和马尾松叶先端均呈褐色，但马尾松针叶褐变长度较湿地松明显长。而从阔叶树嫩叶耐盐雾性差异来看，以枫香较弱，处理4d后叶片即出现盐害黄斑，而此时杜英、二次结实板栗、杨梅、木荷仍无盐害症状，至8月22日，枫香嫩叶转为片状褐斑，而此时其他4个阔叶参试树种虽也分别出现叶尖褐变或微褐斑，但直径均未超过0.5cm，表现出相对较强的耐盐雾性。
表4-51 盐雾胁迫对各盆栽树种嫩叶的影响
树种
日期
1999年8月10日
1999年8月13日
1999年8月16日
1999年8月19日
1999年8月22日
湿地松
正常
叶尖微黄
叶尖微褐
叶尖褐色
叶先端褐色
马尾松
正常
叶尖微黄
叶先端微褐
叶先端褐色
叶先端褐色
枫香
正常
黄斑
褐斑
褐斑
片状褐斑
杜英
正常
正常
黄斑点
微褐斑
微褐斑
二次结实板栗
正常
正常
叶尖微褐
叶尖褐色
叶尖褐色
杨梅
正常
正常
叶缘微褐
叶缘微褐
叶缘褐色
木荷
正常
正常
正常
微褐斑
微褐斑
（二）对成熟叶片的影响
试验结果（表4-52）表明，阔叶树较针叶树耐盐雾胁迫性强，而成熟叶片（或针叶）较嫩叶耐盐雾胁迫性更强。饱和NaCl溶液处理7d后，除枫香叶缘出现微褐症状外，其他参试树种叶片均无异变。至8月22日，湿地松、马尾松叶尖分别呈现为微褐和褐色，但长度均不足1cm；此时，枫香表现为叶缘褐变，二次结实板栗则出现小褐斑，直径约0.3cm，杜英、杨梅和木荷叶片均无异变。
表4-52 盐雾胁迫对各盆栽树种成熟叶片的影响
树种
日期
1999年8月10日
1999年8月13日
1999年8月16日
1999年8月19日
1999年8月22日
湿地松
正常
正常
正常
叶尖微褐
叶尖微褐
马尾松
正常
正常
正常
叶尖褐色
叶尖褐色
枫香
正常
正常
叶缘微褐
叶缘微褐
叶缘褐色
杜英
正常
正常
正常
正常
正常
二次结实板栗
正常
正常
正常
正常
褐斑
杨梅
正常
正常
正常
正常
正常
木荷
正常
正常
正常
正常
正常
（三）对芽的影响
饱和NaCl溶液处理对各树种芽影响的试验结果表明（表453），从总体上来看，芽较嫩叶更容易受盐雾胁迫而异变。如经饱和NaCl溶液处理4d后的湿地松、马尾松即分别转为微褐和褐色，至8月16日，对该2个树种芽取样纵剖观察，其芽内部幼叶均已变为褐色，阔叶树参试树种中的枫香也在相同的时段表现出类似的盐害症状；而杜英、二次结实板栗芽则至处理后10d出现微褐变，继而转为全芽褐色异变；此外，木荷芽于8月22日出现微褐变，而杨梅芽则在所观察的13d时段中均未出现任何盐害症状，表明其耐盐雾性较强。
表4-53 盐雾胁迫对各盆栽树种芽的影响
树种
日期
1999年8月10日
1999年8月13日
1999年8月16日
1999年8月19日
1999年8月22日
湿地松
正常
微褐
褐色
—
—
马尾松
正常
褐色
褐色
—
—
枫香
正常
微褐
褐色
—
—
杜英
正常
正常
正常
微褐
褐色
二次结实板栗
正常
正常
正常
微褐
褐色
杨梅
正常
正常
正常
正常
正常
木荷
正常
正常
正常
正常
微褐变
（一）叶绿素含量
表4-54的测定结果表明，饱和NaCl溶液处理均导致各参试树种叶片的叶绿素含量显著下降，但其下降率以针叶树类较阔叶树类更显著，如马尾松和湿地松针叶下降率分别达50.6%和41.8%，而阔叶树类则以枫香和二次结实板栗下降率相对较高，分别达34.3%和 31.8%，杨梅则相对较低，仅为20.2%。
表4-54 盐雾胁迫对各树种叶片叶绿素含量的影响（单位：mg/
或mg/g）
湿地松
马尾松
枫香
杜英
二次结实板栗
杨梅
木荷
对照
1.89
1.76
2.42
3.34
3.24
3.72
3.55
处理
1.10
0.87
1.59
2.47
2.21
2.97
2.56
下降率（%）
41.8
50.6
34.3
26.0
31.8
20.2
27.9
注：1999年8月9日处理，8月15日测定。
（二）游离脯氨酸含量
表4-55的测定结果则表明，饱和NaCl溶液处理均导致各参试树种叶片的游离脯氨酸含量显著增加，除枫香仅增加49.5%低于湿地松外，其他阔叶类树种叶片游离脯氨酸含量均较针叶类树种明显高，其中以木荷和杨梅的游离脯氨酸含量增加率最为显著，分别达99.8%和92.3%，而马尾松和湿地松则仅分别增加43.0%和58.0%。
表4-55 盐雾胁迫对各树种叶片游离脯氨酸含量的影响（单位：μg/g·FW）
湿地松
马尾松
枫香
杜英
二次结实板栗
杨梅
木荷
对照
163.3
146.5
208.5
296.1
268.7
277.7
258.9
处理
258.0
209.5
311.7
519.6
447.1
533.9
517.2
增加率（%）
58.0
43.0
49.5
75.5
66.4
92.3
99.8
注：1999年8月9日处理，8月15日测定。
（三）SOD活性
与对照相比较，饱和NaCl溶液处理也促使各树种叶片中SOD（超氧化物歧化酶）活性的增加，且阔叶树中除枫香MDA活性增加率低于湿地松和马尾松外，其他则比湿地松和马尾松2树种平均值高57.7%~156.4%，而参试的阔叶树类又以杨梅和木荷相对增幅较大，针叶树则以湿地松增幅较马尾松大（表4-56）。
表4-56 盐雾胁迫对各树种叶片SOD活性的影响（单位：U/g·FW）
湿地松
马尾松
枫香
杜英
二次结实板栗
杨梅
木荷
对照
52.27
48.11
65.09
62.90
66.18
59.85
62.78
处理
66.13
57.83
76.82
89.95
90.57
95.78
93.04
增加率（%）
26.6
20.2
18.0
43.0
36.9
60.0
48.2
注：1999年8月9日处理，8月15日测定。
（四）MDA含量
表4-57的测定结果表明，饱和NaCl溶液处理同时也促使各树种叶片中MDA（丙二醛）含量的显著增加，但与饱和NaCl溶液处理使各树种叶片游离脯氨酸、SOD活性增加相反的是，除枫香、二次结实板栗增幅较湿地松和马尾松稍高外，其他参试的阔叶树类MDA含量相对增幅均较针叶树明显低。
表4-57 盐雾胁迫对各树种叶片MDA含量的影响（单位：μmol/g·FW）
湿地松
马尾松
枫香
杜英
二次结实板栗
杨梅
木荷
对照
2.85
3.36
3.62
3.28
3.82
3.90
3.19
处理
8.29
9.80
11.82
6.97
12.05
7.53
6.08
增加率（%）
190.9
191.7
226.5
112.5
215.4
93.1
90.6
现有研究表明，盐胁迫易引起植物叶片失绿、黄化，即叶绿素含量的下降，不同植物在相同盐浓度胁迫下，叶绿素含量下降程度可表达该植物耐盐或抗盐性；SOD通过消除胁迫诱导产生的细胞内活性氧，抑制膜内不饱和脂肪酸的过氧化作用产物MDA含量的积累，维持细胞质膜的稳定性和完整性，提高植物体对盐分胁迫的适应性；MDA含量的高低则反映细胞膜的脂质过氧化水平，是组织衰老特征的重要标志，因此SOD活性的高低及MDA的含量在一定程度上能够反映植物抗盐性的强弱；而游离脯氨酸是盐分胁迫条件下植物细胞内重要的渗透调节剂，游离脯氨酸在细胞内的积累对于降低细胞内溶质的渗透势，均衡原生质体内外的渗透度，维持细胞内酶正常的结构和构象，减少细胞内可溶性蛋白的沉淀等具有重要作用。根据上述植物生理学基本原理及观点，对盐雾胁迫下的各参试树种成熟叶片的叶绿素含量、SOD活性、MDA含量和游离脯氨酸含量作了分析测定。根据试验结果，在不考虑各指标权重的条件下，我们可对7个盆栽参试树种的耐盐雾性综合归纳如表4-58。
表4-58 杜英等7个树种耐盐雾性排序
项目\排序
1
2
3
4
5
6
7
离体嫩叶
杜英、二次结实板栗、杨梅*
木荷
枫香
湿地松、马尾松
离体成熟叶
杨梅
二次结实板栗、木荷
杜英
湿地松
马尾松
枫香
盆栽嫩叶
木荷
杜英、二次结实板栗、杨梅
湿地松
枫香
马尾松
盆栽成熟叶
杜英、木荷、杨梅
二次结实板栗
湿地松
马尾松
枫香
盆栽芽
杨梅
木荷
杜英、二次结实板栗
湿地松、枫香
马尾松
叶绿素含量
杨梅
杜英
木荷
二次结实板栗
枫香
湿地松
马尾松
脯氨酸含量
木荷
杨梅
杜英
二次结实板栗
湿地松
枫香
马尾松
SOD活性
杨梅
木荷
杜英
二次结实板栗
湿地松
马尾松
枫香
MDA含量
木荷
杨梅
杜英
湿地松
马尾松
二次结实板栗
枫香
注：加下划线者系排序相同。
表4-58对7个树种9个项目的耐盐雾性综合分析结果表明，7个树种的耐盐雾性排序依次为杨梅>木荷>杜英>二次结实板栗>湿地松>枫香>马尾松，且从总体上来看，阔叶树类耐盐雾性较针叶树类强。
（一）盐雾胁迫对叶绿素含量变化的影响
盐雾胁迫易引起植物叶片失绿、黄化，不同植物其叶绿素含量下降程度可表达该植物耐盐雾性。沿海岩质海岸防护林11个参试树种在盐雾胁迫下叶绿素含量动态变化的测定结果，其中盐雾处理1d后，玉环长柿、南酸枣、马尾松、枫香等树种即出现黄斑或褐斑，其中玉环长柿、南酸枣和马尾松叶绿素下降率均达13.90%~19.03%，而此时杨梅、晚松、木荷则未表现出任何失绿症状；11个树种叶绿素相对下降率由高至低其排序分别为：玉环长柿、南酸枣、马尾松、枫香、湿地松、二次结实板栗、杜英、香樟、杨梅、晚松、木荷。盐雾处理3d后，其叶绿素相对下降率由高至低排序则为：玉环长柿、南酸枣、马尾松、枫香、湿地松、香樟、二次结实板栗、杜英、杨梅、木荷、晚松，此时，玉环长柿、南酸枣、枫香已出现片状或块状失绿、黄化，而马尾松、湿地松则出现1/4~1/3针叶褐变。而盐雾处理6d后，其叶绿素相对下降率由高至低排序依次为玉环长柿、枫香、马尾松、南酸枣、湿地松、二次结实板栗、香樟、晚松、杜英、杨梅、木荷。上述试验测定结果表明，不同树种耐盐雾性因胁迫时间长短而稍有差异，其中如玉环长柿、马尾松、枫香等耐盐雾性前后均最差，晚松耐盐雾性表现为前期较强，后期稍差，相反，杜英表现为前期稍弱后期强的耐盐雾性，而木荷则表现为前期和后期一致的强耐盐雾性。
（二）盐雾胁迫对游离脯氨酸含量变化的影响
游离脯氨酸是盐分胁迫条件下植物细胞内重要的渗透调节剂，游离脯氨酸在细胞内的积累对于降低细胞内溶质的渗透势，均衡原生质体内外的渗透度，维持细胞内酶正常的结构和构象，减少细胞内可溶性蛋白的沉淀等具有重要作用。测定结果表明，在盐雾处理1d后，其叶片游离脯氨酸含量增加率由小至大排序依次为枫香、玉环长柿、马尾松、湿地松、二次结实板栗、杨梅、香樟、晚松、木荷、南酸枣、杜英，其增加率幅度为22.73%~45.73%。盐雾处理3d后，各参试树种叶片游离脯氨酸含量增加率由小至大排序为枫香、马尾松、玉环长柿、南酸枣、湿地松、二次结实板栗、香樟、杜英、杨梅、木荷、晚松，其增加率变幅为28.60%~75.18%。而盐雾处理6d后，其相应排序则依次为枫香、玉环长柿、马尾松、南酸枣、湿地松、二次结实板栗、香樟、杜英、晚松、木荷、杨梅，其增加率幅度为29.77%~90.09%。从游离脯氨酸增加率变化幅度来看，耐盐雾性较强的树种如杨梅、木荷等表现为游离脯氨酸含量增加率较高，相反，耐盐雾性较弱的树种如枫香、马尾松等则表现为游离脯氨酸含量增加率较低。
（三）盐雾胁迫对SOD活性的影响
SOD有利于提高植物体对盐分胁迫的适应性。对试验的测定结果表明，不同植物受盐雾胁迫其SOD活性均有不同程度的提高。处理1d后，其SOD活性增加率按从小到大排序为湿地松、香樟、南酸枣、二次结实板栗、枫香、玉环长柿、杨梅、杜英、马尾松、晚松、木荷，其增加幅度为22.53%~37.93%。盐雾处理3d后，其增加率从小到大排序依次为玉环长柿、枫香、湿地松、南酸枣、马尾松、香樟、二次结实板栗、杜英、杨梅、木荷、晚松，其增加幅度为14.47%~54.33%。而盐雾处理6d后，其SOD活性增加率从小至大的排序则为玉环长柿、枫香、南酸枣、马尾松、二次结实板栗、湿地松、香樟、杜英、杨梅、木荷、晚松，其增加率变幅为10.79%~67.51%。表明，随着盐雾胁迫时间的延长，不同植物由于耐盐雾性差异而SOD活性增加幅度呈两极分化，其中，耐盐雾性较差的如枫香、马尾松、玉环长柿等其增加率由高向低变化，耐盐雾性较强的如杜英、木荷、晚松、杨梅、香樟等其增加率则表现为由低向高变化，而二次结实板栗、湿地松则分别呈现为相对的低、高、低和高、低、高动态变化形式。
（四）盐雾胁迫对MDA含量的影响
MDA含量的高低反映细胞膜的脂质过氧化水平，是组织衰老特征的重要标志，其含量在一定程度上反映植物抗盐性的强弱。表的试验测定结果表明，盐雾处理使植物体叶片MDA含量水平提高明显，但不同植物增加幅度差异较大。其中盐雾处理1d后，其MDA增加率由大至小的排序为玉环长柿、枫香、南酸枣、马尾松、二次结实板栗、湿地松、杜英、香樟、杨梅、晚松、木荷，增加率幅度为26.44%~92.12%。盐雾处理3d后，MDA增加率大小排序为二次结实板栗、枫香、南酸枣、马尾松、湿地松、玉环长柿、晚松、杜英、香樟、木荷、杨梅，其增加率幅度为40.34%~205.94%。而盐雾处理6d后，其排序依次为二次结实板栗、枫香、玉环长柿、马尾松、南酸枣、湿地松、杜英、香樟、杨梅、晚松、木荷，增加率幅度为89.42%~201.08%。此外，试验结果也表明，随着盐雾胁迫时间的延长，植物体内MDA含量积累量有显著增加的趋势。
近年来，国际上关于盐雾（或盐风、盐尘）对植物生长发育的影响研究已有一些相关的报道，如荷兰Draaijers 等曾通过森林对大气中各种离子沉降的影响研究发现，盐离子沉降量越靠近林缘，其沉降量越大，林缘是林中的5倍。日本作为一个岛国，对于空气中盐分的研究报道相对较多，包括盐雾（日本称为飞来盐分）对不同海岸带树种的胁迫危害特性、空气中盐分的分布、对树木冠形的影响等。我国对海岸带防护林耐盐性的研究则大多集中于其土壤盐渍化的地球化学特征与树种的关系、筛选适宜造林树种、探索改良盐碱地方法等，从而为营造海岸防护林带提供理论和有效可行的生态工程技术措施。而对于沿海地区由于受大风和海浪的动力作用，形成无数含盐离子的水滴（包括盐风、盐雾或盐尘），在风力和重力的作用下，随远离海岸逐渐沉降于树木和农作物的枝叶和茎秆上，造成生理脱水，严重时引起枯萎渍死或减产（常被称为海煞）的现象，这方面的研究报道较少。
通过饱和NaCl 溶液模拟盐雾胁迫对11个树种在盆栽（其中的7个树种）和离体条件下的叶片和芽进行处理试验，借鉴王业遴等有关盐害等级分类的部分原则，结合盐雾胁迫对相关组织产生盐害表证的实际，将各参试树种分嫩叶、成熟叶、芽在盐雾胁迫下出现的症状、时间极限、内在生理生化相关指标变化及其动态等作了观察、测定，表明不同组织耐盐雾性强弱分别为成熟叶>嫩叶>芽，盆栽条件下叶片耐盐雾性强于离体状况，阔叶树类耐盐雾性强于针叶树类，而7个树种的耐盐雾性排序则依次为杨梅>木荷>杜英>二次结实板栗>湿地松>枫香>马尾松。此外，本试验对11个参试树种离体叶片耐盐雾性差异观察结果也证实，晚松嫩叶和成熟叶片耐盐雾性均列于首位，鉴于松类作为先锋树种在沿海防护林建设中具有特殊地位，其在盆栽条件下的耐盐雾性尚待作进一步试验。
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