杨柳树的祖先之谜

在全部有花植物之中，杨树和柳树共有500多种。杨树皆归杨属，柳树皆归柳属，另有钻天柳属仅1种。3个属组成了杨柳科，且有独立的杨柳目。植物分类学家认为杨柳科形态特殊，因此一个科就单独成立杨柳目。对于杨柳目的起源问题，即它们的祖先是什么植物，既感兴趣，又感棘手……

疑似杨柳树的祖先——金缕梅目

植物分类学家早就为杨柳科的奇异特征所吸引，他们一直在思索：杨柳科究竟是原始植物还见进化的他物呢？在这个问题上，科学家们分为两派。早在19世纪末，德国著名植物学家恩格勒建立他的有花植物系统设想时，就认为杨柳科（与木麻黄科〉极为原始。杨柳科的裸花（无花被）极为突出，他认为这种花极为简单，因此应该是有花植物中最原始的类群。

恩格勒的看法，也可从古植物学上得到佐证：古植物化石的发掘证明：从晚白垩世（约7000万年以前）地层中就发现了有杨柳科的叶化石，到第三纪地层，则更常见。杨属和柳属在西欧古新世和始新世（4000-6000万年前）的植物群中，就已经存在。这说明杨柳科起源的确是比较早的。

与恩格勒持相反看法的学者较多。如英国的哈钦松1926年建立他的有花植物系统演化设想图时，认为杨柳科是进化的类群，不是原始类群。在他的图上，杨柳科与壳斗科等有柔荑花序的，都被放在金缕梅目的后面，说明与金缕梅目有相近关系，而金缕梅目也不是最原始植物，最原始植物是木兰目。

▲杨　树

哈钦松等学者，分析了当今杨柳科植物的形态特征后认为，杨柳科的花确实简单，但这种简单不应从表面上去看。有花植物一经出现在地球上，就与它周围的环境有密切关系。从杨柳科看，它们的祖先可能全是虫媒植物，当虫媒没有保证时，如在高山或寒冷地区，昆虫活动减少，使传粉受阻等。杨柳科的祖先逐渐分化适应风媒了。适应风媒的结果是，花的形态结构发生变化。花被退化消失了，蜜腺也退化了。这些变化都有利于风媒，如杨属植物就是如此。柳属虽还保留了蜜腺，但花被也退化了。因此杨和柳是在它们的祖先演化进程中各走了不同的路。钻天柳属从柳属中分出来，它既像柳也像杨，似乎是中间类型。

另外，杨柳科植物的雄蕊数目，并不是特多的，柳属就常常只2个雄蕊。它们的雌蕊心皮仅2个且合生。这些都不是原始植物的特征。

从古植物上看，晚白垩世时，与杨柳科同时存在的有木兰科及其他一些料。这说明木兰科出现时间并不比杨柳科晚。木兰科有一系列特征，如雄蕊数多，心皮数多，又都分离，花托突起等等皆比杨柳科原始。因此同木兰科（实际应指木兰目，木兰目还包括一些原始科）为原始被子植物的学者占多数。

看来，金缕梅目似乎是最接近杨柳科的植物类群，应该是杨柳科的祖先了。金缕梅有些植物确有像杨柳科的地方，如金缕梅科中的蜡瓣花属，心皮2个合生，花先叶开放，组成下垂的总状花序，外形似柔荑花序。但花为两性，有花瓣；果为蒴果，显然比杨柳科原始。金缕梅目中的折扇叶科，只有折扇叶1属2种。其花作雌雄异株，花序直立，如柳属，但是是穗状花序，而外形极似柔荑花序。每苞片内1花，无花被。果为蒴果，种子细小，与杨柳科不同处是子房3室，种子无毛。

▲杨柳树

全面衡量金缕梅目，既像杨柳科，但又比杨柳科原始。因此把它认作杨柳科的祖先是有些道理的。实际上，这一看法一直风行了四五十年之久。但哈钦松1959年、1973年对他的观点作了修正，认为杨柳目与金缕梅目非直接关系，而修正为两者各自与蔷薇目植物接近，各走各的演化路线。这样，杨柳目与金缕梅目的关系一下又拉远了许多。1974年，日本学者田村道夫发表了他的有花植物系统，仍主张杨柳目来自金缕梅目。

杨柳科位置大改动

正当科学家们为金缕梅目是不是杨柳科的祖先而争论不休时，1980年和1981年，前苏联学者塔赫他间和美国学者柯朗奎斯特，先后发表了自己经过修订的有花植物系统。在杨柳目的系统位置处理上，两人有共识。他们都把杨柳目放在五桠果亚纲内，放在堇菜目的后面与堇菜目相联系。从外表看，似乎堇莱目是杨柳目的祖先了。这与以前学者的看法大相径庭。他们的系统中，金缕梅目列入金缕梅亚纲中，与杨柳目真可谓相差十万八千里了。

▲金缕梅

为什么会对杨柳目的系统位置作这么大的改动？柯朗奎斯特在他的一部著作中作了说明，他认为堇菜目中的大风子科与杨柳科有密切关系。因为二者都具有侧膜胎座。特别是，大风子科中的山桐子属（只有山桐子1种及1变种），含有水杨甘，而杨柳科植物也含水杨苷。其他有花植物各个科都无水杨苷。这一点似乎很有力地证明两者的特殊关系。

再看看两者形态对比，山桐子属形态有像杨柳科处，如同为落叶乔木，雌雄异株，花序下垂，无花瓣，雌蕊的胎座见侧膜胎座等。但也有不同处，如花序为圆锥花序，雄蕊数很多，胎座有3～6个，果为浆果等。

由于强调水杨苷成分之特殊关系，加上形态上拥有相似处，因此他们将杨柳目放在与堇菜目相近的位置，而且认为比堇菜目进化。杨柳目更进化一点也有理，因为堇菜目心皮多为3个或更多，显然比较原始些。

杨柳目的系统地位如何，其祖先究竟是谁，可以说至今尚未彻底解决，谜底还有待进一步揭开。近一个世纪以来，对这些问题的探讨已有了一定的进展，尤其随着各有关学科研究成果的积累，对探讨有花植物亲缘关系大有帮助，以上两位学者对杨柳目位置的大改动，即为一明证。可以预见，在不久的将来，杨柳目的祖先之谜一定会被进一步揭开！

风　媒

风媒是以风作为受粉的媒介。靠风媒传粉的称为风媒花或风媒植物。例如，禾本科、莎草科、松科、银杏等。风媒花一般花被不发达，也不美丽。花粉粒不组成团块，也不具附着的特性，而且较小，容易被风传送，使距离在数百米以外的雌花能够受精是极其普通的现象。由于花粉粒的数量多且具有在空中飘浮的特点，在美洲等地松类和菊科的花粉往往侵入人们的鼻和喉，从而成为花粉热和枯草热等的病因。一般认为风媒传粉比虫媒传粉更具有原始性的传粉方式。