球兰属系统学

球兰属（Hoya R.Brown）隶属于萝藦科（Asclepiadaceae），是一类兼有观赏和经济价值的盆花植物。这类植物在法语中被称为fleurs de porcelaine（瓷花）或fleurs de cire（蜡花），以此赞叹它们漂亮的花球美得似乎不真实，而肉质的朵朵小花确实像浸染一层蜡那样具有光泽；在英语中被称为waxplant、waxvine或waxflower，都是形容它们是如同蜡纸绢花一般的植物。球兰属植物的花呈星形，颜色多样，有纯白、粉、黄、绿、紫、红棕和褐等色，而曾被认为最不可能出现的红色　[棉德岛球兰（H.mindorensis）]　最近在菲律宾也被发现，目前仅有蓝色系还没有被发现。可见，球兰属植物的观赏价值是其他家庭盆花难以比拟的，这也是球兰被大多数人喜爱的原因。

现在球兰属植物越来越多地被开发和栽培后销售，最主要的国家有泰国和瑞士。中国对此研究较少，很多商品都没有开发出来，国内市场上较多的主要有凹叶球兰（H.kerrii）、球兰（H.carnosa）及其栽培品种‘三色’球兰（H.carnosa‘Tricolor’），更多野生资源还未被充分地发掘和利用。

球兰属植物分布于亚洲南部和东部、大洋洲东北部，范围从印度西部到斐济群岛和萨摩亚，北界是中国南部，南界是澳大利亚，但大部分种类发现于菲律宾和巴布亚新几内亚。由于现在仍旧有新种被发现，目前很难知道本属到底有多少个物种。球兰协会估计本属有200~300种，另有很多栽培品种（图1-1）。我国至今发现球兰23种和2变种，以及6存疑种（中国科学院植物志编辑委员会，1977；Li et al.，1995；廖明芳，2009）。

1.1　系统分类

英国植物学家罗伯特·布朗（Robert Brown）为纪念他的朋友托马斯·霍伊（Thomas Hoy），于1810年在萝藦科之下建立球兰属（Hoya），模式种为球兰　[　Hoya carnosa　(Linn.f.)　R.Br.]　，模式标本见图1-2。此后许多学者在该属内陆续发表了300多个名称。J.D.Hooker从1870年到1886年在《柯蒂斯植物学杂志》（Curtis’s Botanical Magazine）发表多个球兰种的描述及分布，绘制了全株和花结构图。同时，他于1885年在《英属印度植物志》（Flora of British India）中建立了球兰属内的第一个分类系统，当时公认的球兰属大约有80种，并把其分为四个组：Ancistrostemma、Crytoceras、Euhoya（=Hoya）和Pterostelma（Hooker，1885）。

图1-1　球兰属（Hoya）代表性种类和品种
a.尖叶球兰（H.acuta）；b.环冠球兰（H.anulata）；c.大花球兰（H.archboidiana）；d.澳洲球兰（H.australis）；e.贝拉球兰（H.bella）；f.宿雾球兰（H.benitotanii）；g.布拉斯球兰（H.blashernaezii）；h.卡加延球兰（H.cagayanensis）；i.淡味球兰（H.callistophylla）；j.樟叶球兰（H.camphorifolia）；k.心状球兰（H.cardiophylla）；l.球兰；m.景洪球兰（H.chinghungensis）；n.绿花球兰（H.chlorantha）；o.椰味球兰（H.chuniana）；p.卷叶球兰（H.compacta）；q.卡明球兰（H.cumingiana）；r.银斑球兰（H.curtisii）；s.蚁球（H.darwinii）；t.厚花球兰（H.dasyantha）；u.戴维球兰（H.davidcummingii）；v.密叶球兰（H.densifolia）；w.丹尼斯球兰（H.densinii）；x.二翼球兰（H.diptera）；y.多利球兰（H.dolichospate）；z.椭圆球兰（H.ellipitca）；za.恩格勒球兰（H.engleriana）；zb.凹副球兰（H.excavata）；zc.芬利森球兰（H.fi nlaysonii）；zd.菲奇球兰（H.fi tchii）；ze.鞭花球兰（H.fl agellata）；zf.香水球兰（H.fraterna）；zg.护耳草（H.fungii）；zh.球芯球兰（H.globulifera）；zi.格林球兰（Hoya greenii）；zj.阿尔孔球兰（H.halconensis）；zk.休斯科尔球兰（H.heuschkeliana）；zl.休斯科尔球兰[黄花]（Hoya heuschkeliana　[yellow]）；zm.‘詹尼弗’球兰（H.'Jennifer'）；zn.裂瓣球兰（H.lacunosa）。

Schlecheter（1913,　1916）对球兰属的分类系统进行了修订，加入了Eriostemma、Oreostemma、Otostemma、Peltostemma、Physostelma和Plocostemma，增加到10个组。后来，萝藦科下另一个相似的属Acanthostemma被降为组，并包含在球兰属里（Kloppenburg，1993）。而现代的园艺家在使用球兰这个大属时仍面临很大困难，就开始尝试把本属分为不同的组，如Burton（1985，1995，1996）和Randall（2008）分别对球兰属的分类又进行了修改。但是，这些修改都是基于不同种之间形态的相似性，虽然从直观上看是合乎逻辑的编组，但并不一定体现出演化关系，因为相似形态的种也可能没有密切的亲缘关系。

最新的球兰属分类系统包含如下12个组：Acanthostemma、Amblyostemma、Angustialatus、Antiostelma、Hoya、Latiretinacula、Otostemma、Physostelma、Pseudohoya、Pseudopterostelma、Rudimentalia和Skennostemma。根据2008年的国际植物名称索引，目前球兰属有200~300种，但已发表的种名超过500个，因此有许多同物异名存在。由此可见，球兰属的分类需要进一步修订。

图1-2　球兰模式标本

1.2　系统演化

在进化假说的基础上，分类的第一步是完善并重建表达其演化关系的进化树。植物系统的现代研究是利用形态数据以及不同基因的DNA序列，以便更清楚地了解植物的亲缘关系。但目前为止，学术界对球兰属的亲缘关系了解甚少。

Sennablad和Bremer（2002）从夹竹桃科（Apocynaceae）选取77个代表种，包含各亚科和族（在被子植物系统发育研究组的被子植物新分类系统第三版，即APG III中，萝藦科被并入夹竹桃科），通过rbcL数据结合matK　序列和花部及花粉块形态特征进行综合分析，结果支持以黑鳗藤属（Stephanotis）、扇叶藤属（Micholitzia）和球兰属为代表的牛奶菜族（Marsdenieae）的划分（图1-3）。Wanntorp等人（2006a，2006b）对球兰属和牛奶菜族内与球兰属关系较近的扇叶藤属、眼树莲属（Dischidia）、牛奶菜属（Marsdenia）等属的35个种通过扫描电镜观察花粉块，结合DNA序列比对，发现滑藤属（Absolmsia）、Madangia属和扇叶藤属与球兰属为同一类群，眼树莲属与球兰属关系较近（图1-4）。

图1-4　牛奶菜族系统树（Wanntorp et al.，2006）
图中数值表示支持率。数值越大，支持率越高，代表聚类效果越好。其中，80和89为自感值，0.97和0.98为后验概率。

Wanntorp和Forster（2007）的研究则表明，作为一个自然类群，球兰属需要重新定义，至少添加包括三个单种属（扇叶藤属、Madangia属和滑藤属）在内的其他种类。来自印度和泰国的澜沧球兰（H.manipurensis；异名为Micbolitzia obcordata）、新几内亚岛的H.inflata（异名为Madangia inflata）和加里曼丹岛的棒叶球兰（H.spartioides；异名为Absolmsia spartioides）也已归并到球兰属。Wanntorp（2007）的研究还表明，位于球兰花冠顶部、被称为副花冠的结构是从雄蕊演化而来，而通过对副花冠的结构以及对花粉群的形态学研究，为球兰属新的界定方式提供了额外的支持。形态学信息无法解释所有种在一个组中的亲缘关系，所以球兰（H.carnosa）和其他的种被归于一个未解决的组里。Wanntorp和Meve（2011）通过添加两个额外的分子标记的方式来增加分子数据集，选择了用于陆生植物“条形编码技术”的基因。新系统产生的结果是，在所研究的81个球兰属和近亲属的物种中，确认了单系（共同起源于单一的始祖）的Acanthostemma　和　Eriostemma组，同时证明Schlecheter分类法分出的Hoya和Otostemma这两组的有效性。此外，这一新的分子系统发育证据进一步表明Clemensiella组属于球兰属的Eriostemma组，因此，原来的Clemensiella属的种被归并成球兰属的种，即玛丽亚球兰（H.mariae）（Wanntorp　&　Meve，2011）　。

在萝藦科中，球兰属有好几个亲缘关系非常近的邻属，其中最近的是眼树莲属。眼树莲属与球兰属非常相似，特别是当只有叶片时，两属的物种很容易混淆，但在花期就能毫无疑问地区分开来。眼树莲属植物的花是典型的瓮形，而且比较小，如纽扣玉藤（Dischidia nummularia；图1-5）。球兰属最有争议的是蜂出巢（H.multiflora；图1-6），它曾被归入蜂出巢属（Centrostemma），因为它的花和其他球兰种类的花不同。此外，栽培中并不常见的另一种球兰属植物H.telosmoides的花非常特殊，花基部联合，形成坛状，顶端再5裂，也非常奇特。

图1-5　纽扣玉藤

图1-6　蜂出巢

1.3　形态学研究

球兰属植物特征最明显的在于花的结构和颜色，但这些特征在失去水分和色彩的标本上比较难以体现，因此单靠标本进行本属的形态学研究和鉴别还比较困难。

Kidyue和Bonkedrd（2005）对产自泰国的寄生球兰　[复合种]（H.parastica complex；依据表型分为9个种，即寄生球兰I　-　IX）进行形态学方面的数值分类法研究，采集了原产地的534份标本，进行35个数量性状和14个质量性状分析，结果将原有的这9个种处理为3个种。

球兰属植物的花有两个子房，通常只有一个发育成蓇葖果；果实成熟后，一侧开裂并散发种子（Kleijn　&　Donkelaar，2001）。廖明芳（2009）对国产球兰属腊叶标本24个种和活体植株31个种的叶表皮细胞和气孔器进行扫描电镜研究，发现本属植物的上下表皮纹饰类型在种内较稳定，具有一定分类价值；气孔器多数为环列型，仅蜂出巢为平列型和环列型；气孔多为椭圆形，少近圆形或纺锤形，长∶宽的比值介于1.00~1.48，气孔密度为31.67~190.01个/mm2　。

1.4　孢粉学研究

球兰种间的形态变化很大，很难根据干燥的标本进行描述和分类，尤其颜色、花序类型、花量等方面存在很大的差异，因此Hooker（1883）提出探索花粉器在球兰属分类系统研究上的意义。Rintz（1978）在对马来西亚约20种球兰的花粉器研究中发现，球兰属的花粉器形态可依据花粉块和花粉块柄有无翅（透明边缘即为翅）以及花粉块柄的长短，分为四种类型：①花粉块和花粉块柄都有翅（图1-7a）；②仅花粉块有翅（图1-7b）；③花粉块和花粉块柄均无翅，花粉块柄较长（图1-7c）；④花粉块和花粉块柄均无翅，花粉块柄较短（图1-7d）。他认为花粉块的形状是球兰属内区分不同种的一个重要特征。即使干燥的花，花粉块的形状仍保持完好。仅仅根据花粉器来区别物种实际上并不可行，但可结合叶的形态、花序类型等来区别。Fishbein（2001）认为球兰属特殊的花粉块、合蕊冠（花药彼此粘生，花丝合生成管状）和副花冠这三种结构在分类系统研究上具有重要价值。

图1-7　球兰属植物花粉器的类型（Rintz，1978）
a.花粉块和花粉块柄都有翅；b.仅花粉块有翅；c.花粉块和花粉块柄均无翅，花粉块柄较长；d.花粉块和花粉块柄均无翅，花粉块柄较短。

Wanntorp（2007）选取不同形态和地理分布的35个球兰属的物种，对它们的花粉器进行光学显微镜和扫描显微镜观察，结论是可将这些种分为Acanthostemma组、Eriostemma组和澳大利亚/新几内亚（Australian/New Guinean）组，并进一步证实花粉器的特征对推断球兰的系统演化及花粉器形态学的应用具有重要作用。此外，Kunze和Wanntorp（2008）对球兰属的副花冠和花药翅进行了研究；廖明芳（2009）用体视镜和扫描电镜对17种我国产球兰属的花粉器进行了观察，得出花粉器的形态在种间差距较大，依据着粉腺形状和长宽比、花粉块柄形态，以及花粉块形态、大小和长宽比等，将花粉块分为4类：花粉块无透明边缘；花粉块有透明边缘，花粉块柄扭曲；花粉块有透明边缘，花粉块长宽比大于3；花粉块有透明边缘，花粉块长宽比小于3。