达尔文以后的进化研究

首先将辛普森的“达尔文以后的进化研究”文章译出来。译文如下。

达尔文之后，几乎所有高水平的生物学家均承认进化是事实，并且认可自然选择是引起进化性变化的必要理论。但是，追溯到18世纪或更早期，获得性遗传则被认为是引起进化性变化的另一个可能性。获得性遗传曾被达尔文认为是进化中的一个极重要的辅助性因素。达尔文还指出，获得性遗传是一个可以反证的假说。获得性遗传假说进入本世纪（笔者注：指20世纪）后，还得到过若干生物学者的支持，可是经反证，获得性遗传在今日的进化论领域里已成为完全不值得评价的事件了。

遗传变异的真正根据和本质以及和进化之间的相互关系，实际上在1900年（并非是常说的1866年）之前是没有搞清楚的。

1900年到现在已过去82个春秋。人们对遗传现象的理解变得明确和更为详细了，可事情也变得更加复杂起来。今日遗传学由于和生物化学的进步相辅相成，从而它较之生物科学中的其他领域拥有更多的研究者。

对进化论而言，遗传学的开头是并不怎么好的（笔者注：参见相关链接）。构筑遗传学基础的学者之一的德弗里斯用拉马克月见草（Oenothera）做试验材料。通过拉马克月见草杂交突然产生出若干与亲代显著不同的子孙。德弗里斯和当时的其他几位遗传学家便做出这样结论：正是这样的突变才是导致生物进化的本质原因，而自然选择对于进化几乎是或完全是没有作用的。可是后来逐渐搞清楚了拉马克月见草属于例外的情况，在其身上所出现的突变与进化倒是几乎或完全没有关系的。

其后，在20世纪里，遗传学证明了生物体的遗传性状，即使不是全部也是绝大部分，是由配子中的各种单位所控制，并可传递给下一代。这种单位称之为基因。起初，基因是假设性的，后来通过其表达出的结果而得以确认。若干年间，人们了解了基因在染色体上呈直线状排列，通常存在于配子和通过分裂而增殖的单细胞生物中。在进行有性生殖的生物即几乎所有的动植物中，雌性配子与雄性配子相结合而成为合子。合子具有两套具有配对性，但自然并非完全相同的染色体。如今基因已经不是假想的东西，乃是可以进行化学分析的染色体的部分。存在并非完全同一的两套染色体一事，是有性生殖生物经常发生变异的一个根本原因。

对于已详细了解的遗传现象，我今天一概不涉及。而只想讲一个问题。使群体发生遗传变异的可证明并能搞清楚的有若干原因，例如，染色体上承载基因的部位发生种种的重新排列以及染色体数目发生变化等。这里我特别想讲的是基因的点突变问题。所谓点突变仅是一个原子为另一个原子置换的微细变化。

在把遗传学和进化结合起来方面，特别是以下三点重要。第一，一个基因仅控制一个性状是很稀少的，相反，一个性状仅由一个基因控制也是很稀少的事。第二，某个基因并非直接关系到性状的表达，而是规范其他基因的性状表达，特别是由于情况之不同，对其他基因的影响则可有可无。第三，某个基因或染色体的某个部分对于性状表达既没有直接的也没有间接的影响。这样一来，生物体的体质在解剖学上以及在功能上的特性，就可认为是在与遗传机制和别的因素——几乎为环境因素的相互作用中而进化。但是，基因组自身也在一定程度上独立于体质（soma）发生着进化。关于这一点，时下还处于各式各样议论的当口，似乎还未充分理解。

今日进化论之基础是由基本的达尔文学说要素与增长着的遗传学综合而成，并且开始了生物学诸多相关领域向综合进来的方向发展。现在非常多的遗传学家和其他领域的生物学家与综合进化发生了关系，可是其最初期权威性创造性研究，由已故的杜布赞斯基和当下还非常活跃于学界的赖特两人所做的贡献为最大。在1930、1940年代中，其他领域的进化论者陆续参与到进化综合理论的形成。要把每个人的名字都列举出来，则过多了些。但下面讲到若干成果时，还打算简单地提提。来自其他领域的对综合理论的贡献一直延续到1980年代。进化论的综合理论本身一直在进化着，大概还将进化着。在这篇短文里我只限于从各个领域所做出的很多成果中挑选出若干个特定的成果来讲。

系统学者——主要是从事物种分化研究的人们——在形成以下三个概念方面做出了贡献，即异域性（allopatry）、邻域性（parapatry）和同域性（sympatry）。所谓异域性乃着眼于在地理上隔离得非常彻底的群体。邻域性则着眼于栖息于别的群体附近的群体或两个群体在邻接的边缘地带有接触，但却不能杂交的群体。同域性则着眼于栖息于同一地区的不同群体，它们之间或正处在不能杂交的状态或已经完全不能杂交了。上述这些概念，按照地理学及生态学的观点，是与物种的分化或起源有关的。奠基者原理或抽样原理（founder principle或sampling principle）也是与系统学相关的概念。还有位于边缘地带的小群体或者与种的主要个体群隔离的小群体，它们不具有该物种全部群体所具有的整个基因库，于是隔离以后的变异以及自然选择则出现朝着与群体之主体有若干不同或完全不同的方向进行的倾向。

关于对生物如何进行分类的问题，迄今还在激烈地争论着。

生物的进化，以及进化意义上的系统发育分类学（phylogenetic systematics），尽管其知识还相当不完备，可却有悠久的历史。然而，其分类必然只能是人为的。关于这个问题，我不打算在这里讨论。

古生物学对达尔文来说，是生物进化的事实证据之一，可是他在世时，古生物的材料很少，曾使他感到困惑。而后化石的数量、化石的种类以及关于其生存期间的知识增加得令人惊讶。化石的记录大概永远不能是完整的。就是说，数不清数目的生物种不可能都化石化，即使有的生物变成了化石，但并未保存在发掘处或与研究相关联的场所。尽管如此，古生物学从达尔文以来由于进行彻底的调查研究，积累起很多证明进化速度和进化方式的标本。地质学家现今提供了高精度测定化石年代的方法，特别包括放射性同位素的测定方法。精确的测定方法使进化速度的研究成为可能。现在我们已经知道不同的生物种群进化速度不同，相同（或近缘）的生物种群在不同的时代其进化速度也有很大的不同。还知道了生物所在的栖息环境或迁徙到的地点，遭遇到生态学性的变化，其进化速度显著加快。而处于稳定且已很好适应的生物，其变化速度在几百万年间也许实际上是零。在此两极端之间，有各种各样的进化速度。

在这个领域，最近的争论是发生在“稳定论”或“渐变论”（stabilism）和“断续平衡论”（punctuated equilibrium）之间的对比。“稳定论”认为跨越地质学上很长时期的变化是逐渐的、缓慢的，“稳定论”被认为是达尔文和综合理论的主张。而“断续平衡论”则从地质学上看，认为是急速的进化与几乎进化速度为零的不间断的反复。因而“断续平衡论”被看成是个新理论。其实，这原本是过去许多事例中的一种，不过就是造了个新词（术语），把本是一系列的东西挑出两个极端，竟声称是革命的想法（idea）。“断续平衡论”不过是通过选出两个极端而削除许多中间的实例（case）。达尔文至少注意到了这个事实，对他而言只是没有数量化的材料。作为古生物学对于综合理论的贡献，在近于40年前就清楚地掌握了一系列各种情况并加以数量化［辛普森1944年所著Tempo and Mode in Evolution （Columbia University Press）就阐明了一系列各种情况并加以数量化］。

生物地理学证明了达尔文所主张的进化是事实，并成为论证自然选择是阐明生物进化理论时的根据之一。加拉帕戈斯群岛的达尔文燕雀如今众人皆知是达尔文学说的一个例证。进化的生物地理学是在达尔文之后，由于生物学者和古生物学者双方补充了许多观察事实，才作为一门逐渐复杂化且一部分数量化的学问发展起来。这个学问也被错误地分成两派，其中一方（极端派）认为是新学说并误用术语，因而争论至今。此极端派把新种的起源与分布称之为“vicariance”，因此而发生争论。所谓“vicariance”，其实质就是一个原来分布范围很广泛的物种由于某种隔离因素而分隔成两部分。这个极端派学者将此现象比作“分散”（dispersal）。“分散”即指某个特定物种在某特定地域里起源以及从该地域迁徙出去或扩展开去。生物地理学也不存在可以认为是正确的或辩证法的两个分割。生物地理学上的这两个事实现象以及起因于这两者间的各种各样的现象是明显存在着的。而且，这一点达尔文也是了解的，虽然稍许欠缺严密性。达尔文以后的生物地理学家进行了广泛的研究，并一直做着详细的记载。

达尔文以后发生的另一个事件，当然是达尔文所完全不了解的，从这个意义上说，谈谈这件事也许是很适合做我这篇论说的结尾。那便是地质板块构造学（plate tectonics）与大陆移动说。大陆移动问题，从前也有人作为假说提出来过，也曾以不能认为是很认真的方式议论过。一般认为这是由德国气象学家魏格纳提出来的。在他所提出的证据中，很多受到怀疑，其中一部分特别是古生物学的证据是完全错误的。可是在魏格纳逝世若干年之后，完全不同的证据和使用新发明的仪器证明了如下事项：即地壳的大部分是由坚硬的板块所形成，该板块在各不同的时代发生移动，于是就成为板块上承载着的大陆反复发生周期性分离与合拢的原因。大陆的离合运动从各个方面正在对生物地理学产生着影响。从更加严密的意义上说，地质板块构造学与大陆移动说是在达尔文之后给进化学研究带来的新要素。