1881年以前,魏斯曼和达尔文一样是赞同拉马克的观点的,即承认外界环境的变化能对遗传性产生直接影响,相信器官的用与不用的效果对遗传具有作用和获得性遗传的。他相信“变换(transformation)(魏斯曼的“变换”即为进化之意)的起源系由外部生活条件的直接作用所致”(1868)。魏斯曼在1881年11月还写过如下的话:“尽管尚不能对由拉马克提出的直接作用所产生的变异的效果的程度做出准确的估计,但却也不能怀疑这种直接作用的存在。”魏斯曼还举出赤斑蝶(Araschnias levana)的例子作为生活条件直接作用与获得性遗传的例证。他写道:“夏季的炎热作用于该蝴蝶的每年的第二世代及第三世代,经过长期之后,并未使第一世代发生变化,却对第二、三世代的形态产生了影响。”
魏斯曼在1892年发表了《生殖质说——一个遗传理论》(Das Keimplasma —Eine Theorie der Vererbung)一书,完整地叙述了他的想法。为了让我国读者原汁原味地理解魏斯曼当时的想法,兹将该书序言及第一节“生殖质——关于生殖质结构的概要”译成中文,供读者参考。不过,笔者想在读者阅读魏斯曼的文章之前说几句话。今天的读者不仅熟悉孟德尔的遗传因子理论、摩尔根的染色体学说,还了解遗传物质DNA的许多知识。当看到123年前魏斯曼写的论文时,会感到它很肤浅,有些地方甚至颇感不解。这是事实,笔者也同样有这样的感受。这里的原因很简单,就在于未用历史的观点来审视问题。如果把魏斯曼的论文放到123年前,放到19世纪80年代时的欧洲哲学思潮和生物学发展水平上去看的话,也许就能容易地看出魏斯曼的《生殖质说——一种遗传理论》所具有的先进特点以及魏斯曼的超凡睿智。魏斯曼的种质论在科学史上是很有价值的,有的文献评价它说,宛如暗黑中一道划破夜空的闪电,给当时的人们照亮了探索遗传奥秘的道路。魏斯曼在该书的序言中,坦言他之所以能提出他的理论是缘于19世纪60年代后20余年科学的发展,如前面对细胞学、胚胎学发展的叙述,特别对于受精和性细胞互相结合过程之认识所带来的全新革命,为他的种质论及种质连续的思考提供了依据。而在达尔文的时代,科学没有那样发达,所以达尔文只能凭其天才想出泛生论,故而泛生论是经不起实际验证的。
魏斯曼称遗传物质为“Keimplasma”,其中的“Keim”在德语中是“胚”、“芽”、“开始”的意思,“Keimplasma”即为“生殖质”或“种质”。魏斯曼在《生殖质说——一种遗传理论》一书中对生殖质有详细的叙述。首先,他将体细胞和生殖细胞区别开来。他主张生殖细胞的生殖物质司遗传功能。生殖质是由Id(伊得)、determinant(定子)、biophore(生源体)等越来越小的遗传单位所组成。魏斯曼假定,伊得是由数千数万个定子所构成,而定子则由更多更小的生源体所构成。生源体是生殖质的最小的生命单位。魏斯曼认为,生殖质从亲代传递给子代,子代传递给孙代,世代连续,生殖质是万世不朽的。魏斯曼认为,生殖质决定体细胞(体质)的类型与功能;体细胞代代死亡;可是生殖质却不受体质(体细胞)的影响,故而,个体生存中体细胞受到环境的影响而产生的变异是不会遗传给后代的,从而否定了由拉马克所倡导的、后由达尔文承认的认为是生物进化中的最重要的因素之一的获得性之遗传。
魏斯曼揣测细胞的分化是在染色体分裂中进行的。这个猜想是正确的,是超越时代的想法。当时学界依据形态学观察,认为染色体分裂总是均等地二等分的。康克林(E.G.Conklin)再三强调,所有细胞的染色体分裂均是二等分的。既然染色体分裂总是均等地一分为二,怎能导致细胞分化呢?所以康克林是强烈反对魏斯曼揣测细胞分化在染色体分裂中进行的想法。而今日我们知道,减数分裂中染色体要发生交换重组,是影响发育与分化的。
在染色体减数的事实还未被发现的时候,魏斯曼在理论上就预想到了有减数分裂(meiosis; reduction division)的存在。他认为染色体如果没有减数的话,每过一代,染色体的数目就将增加一倍。魏斯曼主张减数分裂大概发生在成熟分裂的时期。魏斯曼的这一预测在不久之后(1894)便得到了证实。
魏斯曼将生物的变异区别为两类。基于外界环境影响所产生的彷徨变异(今日称之为个体变异)和基于遗传原因所产生的偶然变异(今日称之为突变)。魏斯曼的这一主张,不久之后也得到了德弗里斯的实验证明。魏斯曼的这一主张已为现代遗传学家所认可。
下面笔者将魏斯曼《生殖质说——一种遗传理论》一书的“序言”及该书的第一节“生殖质”译成中文,供读者了解。
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