在海克尔的生物进化系统树的最底部,便是海克尔所设想的全生物界的最早的共同祖先:Moneres。
Moneres是海克尔1866年在《普通形态学》中创立的德文术语。它源自希腊文μονηρηζ,意思是“简单”。与之相对应的英文为moneron,复数为monera。海克尔的《普通形态学》没有中文译本。海克尔所著的《自然创造史》(1868)一书有中文译本,系马君武(1881—1940)根据海克尔生前改订的最后一版即第12版(1919)译成中文的,商务印书馆出版。此书很值得进化学工作者一读。在《自然创造史》中,海克尔也用了不少笔墨讨论Monera问题。马君武将Monera翻译成“胶液生物”。
海克尔说“胶液生物”是处于前细胞阶段,即还不具有细胞形态。它不过是一块无结构、但具有营养与繁殖能力的蛋白质为主要成分的物体。
这里要特别指出的是,海克尔所设想的Monera与现代生物学所讲的Monera不是一回事,两者间有着本质差别。现代生物学中的Monera是指原核生物界。原核生物界是指具有RNA或DNA,但不同时具有两者的微小生物群。原核生物界(Monera)下面有Virales(病毒目),包括Virus(病毒类)和Bacteriophage(噬菌体类)。显然,海克尔所说的Monera是迥异于现代定义的。
海克尔在《自然创造史》一书中对于胶液生物有过若干重要的论述,兹摘录如下。
碳素为一切元素中之最重要而最有趣味者,因在吾侪所知一切动植物体中,此种元素所显作用最大。此元素与其他元素独能构造复杂化合物,以致动植物体之化学组织及其形式与生活特性,备极复杂。碳素之特性,尤在其能与其他诸元素依无穷复杂之数量比例相化合。最初碳素与其他三种元素即氧、氢、氮(常亦有硫与磷)化合,以得一种极重要化合物,即蛋白质,为一切生活现象最先而最不能缺乏之基础。在蛋白质中又以生活质(Plasma)化合物质为最重要。前此既述胶液生物(Moneren)为生物体之最单简者,其全体最完全发达状态不过为半固体半液体一小粒蛋白质。
海克尔是主张生命从无机溶液中发生(autogonie)的,即自然发生。胶液生物乃最早之生命类型。海克尔在《自然创造史》中说:“前此既述由原始发生不能直接即成立细胞,仅得胶液生物,是为极简单生物,与现今尚生存之绿藻、细菌、原始变形虫、原始菌等相似。唯此等无构造之生活质……实行营养及繁殖两种有机根本功能者,乃能于阿艮纪初期由自然发生自无机物质成立。少数胶液生物仍沉滞于原来简单构造阶级,其他则逐渐造成细胞。”[笔者注:阿艮纪即阿尔冈纪(Algonkiam),属前寒武纪后期]。
在《自然创造史》的第18讲结尾有一张“生物界系谱”图(图2—4),在此系谱表中,我们可清楚看到,胶液生物为全生物界的共同祖先。
海克尔在同书的第27讲“人类系统史”中主张,从最原始祖先发展到人类,经历了30个祖先等级。前10个祖先等级属于无脊椎动物,从第11祖先等级起为脊椎动物。关于第1祖先级即胶液生物,海克尔做了如下叙述:“第一祖先级:无构造的原始生物。人类及其他一切生物之最古祖先,为意想中最单简之生物,即不具机体之有机物,与现今尚生存之胶质生物(Moneren)相等。彼等为最单简的生活质小粒,为无构造的蛋白质一小块,与现今尚生存之蓝藻类及细菌类无异。”海克尔在这段文字中再明确不过地指出,胶液生物为全生物界之最古祖先;阐明了胶液生物的特征;又认为与现存的“胶质生物”无异。
综合海克尔以上的论述,可以明确地归纳出以下几点。
第一,全生物界的最早的共同祖先为胶液生物。处于前细胞阶段,系“半固体半液体一小粒蛋白质”或“无构造的蛋白质一小块”,但是它们能“实行营养及繁殖两种生物根本功能”。
第二,从海克尔关于Moneren的论述中可以看出,Moneren既包含无细胞形态与结构的胶液生物,即海克尔所设想的全生物界的最早的共同祖先,但它早已灭绝了;也包含现今尚存之胶质生物,如蓝藻、细菌、原始变形虫、原始菌类等。
图2—4 海克尔生物界系谱图
很明显,海克尔的Moneren一词是一个既包含胶液生物,也包含胶质生物的混合概念。而且依据今天的生物学知识,蓝藻门植物、细菌是属于原核类生物;而绿藻、变形虫等则属于真核类生物。原核类生物与真核类生物属于不同的界,遗传距离相差很远。把它们混淆在一起,显然是不科学的。不过,这里要请读者了解,在海克尔的时代,生物学家还不知道生物有原核类与真核类之分。原核生物与真核生物被区分开来是20世纪30年代的事情。
通过上面的叙述,可知海克尔的Moneren是一个很含混的概念,既包括臆想的已灭绝了的原始类型,亦包括真实的现存类型。在现存的类型当中,既有原核类的,亦有真核类的。故而将海克尔关于生物界最早祖先的假说直呼Monera说,就显得很不适当了。笔者认为,遵照马君武的译法,将生物界的共同祖先称之为“胶液生物”也未尝不可。不过,现下学界将海克尔的生物界的最早共同祖先的Monera假说定为“原虫说”。
相关链接 原核生物与真核生物
生物学家明确地认识到生物界有原核类与真核类之分,是1937年的事情。法国海洋生物学家查统(E.Chatton)是首先做此种区分的人。查统提出,没有细胞核的生物为前核生物(procariotique),具有细胞核的生物为真核生物(eucaryotique)。英美学者称前核生物为原核生物procaryote,真核生物为eucaryote。两国学者对此两词在拼写上有所不同。英国人把两词中的c换写成k,于是为prokaryote和eukaryote。
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