对迈尔种定义的批评与质疑

迈尔的种定义只适合于同时存在的可进行有性生殖的生物，而不能适用于行无性生殖的生物以及存在于不同时间的只有化石遗存的古生物种类，就是说迈尔的种定义具有局限性。

即使承认迈尔的种定义符合于行有性生殖的生物的种的真实情况，可是实践起来还是有非常大的难度的。即便是对现存的行有性生殖的生物而言，对所有的种的个体都进行交配实验，检验是否具有交配能力以及可否产生可孕后代的能力，不言而喻，也绝非易事，实际上是办不到的。分类学家即使承认迈尔的生殖力原则在理论上是可接受的，可是操作起来却是非常的困难，故往往还是辅以传统的方法如依据某个或某些共同的形态学特征和地理分布特点等来进行分类。从20世纪初起，果蝇就成为遗传学上的重要模型动物，故而果蝇的分类学被研究得很透彻。许多果蝇的分类学家一向是以其形态特征为依据的，从20世纪六七十年代起，以果蝇为对象的分子生物学研究风起云涌，可是迄今为止，果蝇的分类并没有发生特别有悖于以往分类学研究的成果。说明在生殖隔离以外的其他特性在相当大的程度上也是反映着种的特征的。可是，遗传（生殖）的特征与形态的特征毕竟是有所不同的，分类学种与生殖隔离的强度未必是一致的。

根据形态特征判断出有无生殖隔离的情况是很稀少的。栖息在不同地域的自然群体，它们是不同的物种还是属于同一物种的地理变种，也是很难判断的。例如，悬铃木Platanus occidentalis和P.orientalis分别生长在美洲和欧洲，它们之间发生地理隔离至少有2 000万年以上，已出现了若干形态学的区别，所以被分类学家定为不同的种。可是对它们进行交配实验时，却仍能产生出可孕的杂种，说明它们还未产生生殖隔离（Stebbins，1950）。螃蟹（Emerita analoga）分布在南北两半球，非常不连续，可是在两个群体之间却看不出差别（Ehrlich & Raven，1969）。在植物方面，群体间的距离少许增大，传送花粉难度加大，交配的可能性便急剧下降或失去（Ehrlich & Raven，1969）。但是，却不能肯定地说它们已发生了生殖隔离。

另外，自然界中还有生殖隔离处于不完全状态的物种，迈尔的定义对于它们也是不适用的。图6—1表示红花半边莲属（Mimulus）中的6个分类学种，它们在分类学上是完好的种：M.eastwoodia，M.rupestris，M.lewisii，M.cardinalis，M.verenaceus，M.nelsonii，可是它们之间的生殖隔离程度却是不同的。比如，9102R与6079E与5924V在分类学上属于完全不同的种，可是它们之间却没有生殖隔离，按照迈尔的种定义就该属于同一种。6103L，5875L是相同的分类学种，可是它们与9102R却呈现出不同的关系。6079E与9102R是完全可以交配的，按照迈尔的种定义，它们该属于同一种。从图6—1我们可以看到分类学种与生物学种之间呈现着非常复杂的关系（Vickery & Wullstein，1987）。

图6—1　红花半边莲属的6个分类学种

对迈尔种概念提出另一异议的是，在迈尔的种概念中可能把具有完全不同进化历史的群体系统包括到一个生物学种里面。生殖隔离在较短时期内进化的场合，可能出现下述情况：一个种内既有发生了生殖隔离的近缘系统（分歧时间较久），也可能有刚发生了地理隔离但却还未形成完全的生殖隔离的系统。例如，真宽水蚤（Eurytemora affi nis，属节肢动物门甲壳纲鳃足亚纲桡足目）这个种有分布在北美洲、欧洲和日本等若干地域系统，它们在系统关系上的远近与生殖隔离之有无并不完全一致，如图6—2。