依据生物学的种概念,种的分化关键在于不同群体间形成了生殖隔离。生殖隔离乃是种分化或形成的分水岭。生殖隔离又是怎样起源的呢?有几种经典性假说。穆勒(H.J.Muller,1942)主张生息在不同地域即发生了地理隔离的群体由于自然选择等因素的作用,使其遗传发生分化,生殖隔离乃是遗传分化的产物。费希尔(R.A.Fisher,1930)与杜布赞斯基(T.Dobzhansky,1940,1970)提出,生殖隔离是由于自然选择作用所致。他们的解释是:生息于相同地域的两个种之间,生殖隔离是自然选择为了抑制产生出弱势杂种的浪费而形成出的一种机制。卡尔森(H.L.Carson,1970,1975)主张,在隔离开的群体内(如地理隔离),由于奠基者效应(founder effect)的关系,基因库的遗传组成发生了改革(genetic revolution),于是形成生殖隔离。奠基者效应是迈尔1963年提出来的。此外,卡尔森(1975,1986)、金城(K.Y.Kaneshiro,1983)、坦普尔顿(A.R.Templeton et al.,1979)等人则主张生殖隔离起源于性选择(sexual selection),生殖隔离是性选择被不断加强的结果,生殖隔离是性选择的产物。以上这几个假说并非是排他性的,可能适应于说明不同情况下生殖隔离的产生。
图6—2 真宽水蚤在不同地域的系统关系与生殖隔离
北太平洋群体与欧洲群体在系统学上是近缘的,可是在两者之间却发生了生殖隔离(×:表示群体间有了生殖隔离),基因不能交流,该视为不同的种。而日本群体与里海群体相距甚远,地理上发生隔离,可是两者没有发生生殖隔离,又该属于同一个种。E.americana与E.affi nis种的新英格兰系统很早就分歧了,可是却没有发生生殖隔离。这样,Eurytemora affi nis这个种的不同地域群体之间存在着系统关系与生殖隔离有无并不一致的情形。就是说,把进化历史长短不一的系统都包括到一个种里来了(Freeman & Herron,2007)。
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