新拉马克主义和定向进化理论兴起

在记载古生物学发展的相同时期，新拉马克主义和定向进化理论兴起。美国古生物学家海特（A.Hyatt，1838—1902）在头足类化石分类学的研究上卓有成就，他发现古生物化石的变化常常表现出明显的连续性，且与当时生存环境变化对生物的影响相协调，于是他就认为生物的变异完全是受环境影响所致，并可世代遗传。他认为拉马克所倡导的学说是完全合理的，这可谓之新拉马克主义的先声。

美国著名的古生物学家和动物学家柯普曾短期在费城郊外哈弗福德学院（Haverford College）任动物学教授，其后任宾夕法尼亚大学古生物学教授。他的一生主要是伴随美国西部大开发，以其自家拥有的丰厚遗产从事古脊椎动物化石的发掘和研究工作，倾尽其一生的心血。他对从鱼类到哺乳类动物的各分类群的化石都进行了很多的研究，特别在鱼类化石、二叠纪爬行类化石及第三纪哺乳类化石的研究方面成就卓著。在恐龙发掘方面由于和马什的激烈竞争，故其研究成果相对较少。柯普从1864年到1900年间发表的学术论著，从仅仅1页纸的短小报告到上千页的巨著，多达1 200多篇、册。1896年出版了其名著《生物进化的原动力》（The primary factors of organic evolution）并在此书中提出了新拉马克主义（neo-Lamarckism）。柯普把周围环境变化对生物的直接影响，划分为两类：理化的变异与动作的变异。前者主要指食物、温度、水分、盐分、光线等环境因素对生物产生直接影响而使之发生的变异。他认为这种变异在植物上的体现要比在动物上明显。动作变异则与动物器官的用与不用有密切关联。柯普在这种变异方面做了大量研究。如他在动物骨骼的研究中发现，兽类化石脚骨上的关节的形态、结构、功能与其当时的生存状态、器官动作的经久性与否有着密切的相关。他还发现爬行类动物、哺乳类动物的脊椎骨的形态、结构与连接方式，也因其活动方式的差别而异。关于哺乳类动物牙齿进化方式的研究，柯普和奥斯本（H.F.Osborn，1857—1935）提出三结节说（今日已失去学术价值）。柯普的研究成果是非常丰富的，可是在理论上，他是坚定的拉马克主义者，认为他的研究成果只能用拉马克的理论才可以合理地说明，而不赞同达尔文的自然选择理论。在下面讲到定向进化时，我们还会提到柯普的大名。

那时候，不少古人类学家也加入到新拉马克主义的队伍里来。他们认为，起初猿猴在树上四足步行，经历用两前肢攀援树枝移动身体的阶段，再从树上下到地上来，最终双腿直立行走，从而演变为人。这个从猿猴转变为人的过程，一些古人类学家认为从出土化石的顺序及化石的形态结构的变化来看，上述想法是值得相信不疑的，而且重要的是认为，从猿到人的这个演变过程是与环境变化，主要是气候的寒冷化、身体大型化以及习性改变使躯体器官逐渐发生相应改变所致，即将进化的动因归结于环境的直接影响和器官的用与不用。新拉马克主义者认为，这样的变化过程用突变（达尔文称之为不定变异）和自然选择的解释是不能让人信服的。

法国新拉马克主义的代表人物当特克（Le Dantec）是生物学家，且精于数理。理论上热烈拥护拉马克的观点，积极支持柯普的论调，否认达尔文的不定变异（偶然性）在进化中的重要性。他的文字精准而流畅，从而他的文章在大众中产生很大的影响。

以柯普为首的一些古生物学家还依据大量动物化石在进化过程中呈现出的若干带有普遍性的现象，升格为“法则”，并提出一些“法则”。列举如下：“非特殊化法则”（Law of non-specialized descent），意思是，新的物种总是从形态上最没有特殊化的祖先物种那里起源的，这是因为非特殊化的种群具有容易适应环境变化的可能性，从而有继续得以生存和发展的可能性。而特殊化了的类型适应环境变化的能力则减弱，从而具有容易灭绝的倾向。“身体大型化法则”（Law of increase in size）是指这种现象：属于相同系统中的生物，形体大的物种多半总是在进化过程中的迟后阶段出现。如在马的进化与大象的进化过程中都可看到这种情形，它们的早期祖先种的体型是小的，伴随进化过程其体型逐渐变大，德帕瑞特（C.Deperet）也发现了此现象。“相同法则”（Law of homology）意思是所有生物的身体皆由相互对应的器官（部分）所组成，换言之，各个器官之间存在着相关、协调、平衡的关系。生物之间的差别只不过在于不同的某个器官或部分发达了，其余的部分随之发生相应的协调性变化。“相同的”即相关、协调、平衡的意思。当然不同种类的动物其“相同”的复杂程度不同。“相同法则”与达尔文叙述的相关变异类似，不过柯普是从古生物化石的比较中发现这个现象的。“连续法则”（Law of succession）的意思是，根据某一个性状的增减来考察物种的话，可以看到排列成系列即连续的现象。换用其他性状作标准进行考察的话，也会呈现出相同的连续性倾向。例如，从脚趾的数量角度考察马的进化，三趾马是处于四趾马与单趾马的中间地位；以其他性状来考察的话，三趾马也是处于四趾马与单趾马的中间地位。上述这些“法则”在过去文献中统称为“柯普法则”（Cope’s Law 1880）。

比利时古生物学家多罗（L.Dollo，1857—1931）提出生物进化的不可逆法则（Law of irreversibility）又称“多罗法则”（Dollo’s law）。这个法则主张生物在进化的过程中，物种具有的某一特性或性状一旦失去之后，该特性或性状就不会再重新恢复为该种所有个体所具有。可是在遗传学中有一种突变叫作逆转突变（reverse mutation或back mutation），是可使突变型的表现型逆转回野生型的二次突变，这种突变可产生返祖现象。

20世纪前期，德帕瑞特（1907）整理出古生物进化有“16个法则”，彼得罗尼耶维奇（B.Petronievics）（1921）提出“24法则”，曾在古生物学界流行一时。后来的学者经过反复验证，指出它们不过是一些经验性现象，而且缺乏足够的普遍性，称之为法则是不够格的。

如何解释古生物研究中发现的上述现象包括所谓的“法则”呢？德国的古生物学家艾默在1895年提出了定向进化的理论（Orthogenesis theory），认为生物在漫长的地史年代中形态变化表现出一定的方向性，是因为生物体内潜藏着一种神秘的可驱使生物向一定方向发展的力量。显然，这种观点是生机论在古生物学中的翻版，是一种唯心主义观点。可是，19世纪末到20世纪中期前，新拉马克主义和定向进化论的观点却盛行在古生物学领域，得到许多古生物学家的支持。像巨角鹿（Mesgaceros，生存在更新世欧亚草原、森林中）巨大的角，剑齿虎（Smilodon，在冰河时代灭绝）的巨大犬齿，侏罗纪牡蛎类的卷嘴蛎属（Gryphaea）那样过度螺旋化的现象，当时不少学者认为，用自然选择理论是解释不通的，而只能采取定向进化的理论。

进入20世纪之后，英国的霍姆斯（A.Holmes，1895—1960）等人利用放射性同位素确立了划时代的测定方法，终于能对化石的年龄测量出准确的数据。

美国古生物学家奥斯本在关于化石长鼻类研究方面成绩斐然。他还在1917年提出了进化学上一个非常重要的概念——适应辐射（adaptive radiation）概念。这个概念可说明许多进化现象，如化石哺乳动物中的巨雷兽属（Titanotherium）的体型在某个时期在较短时期内在各种不同的环境里会发生适应性的分化。再如澳大利亚的有袋类动物则是适应辐射表现得很明显的类群。可是关于进化的理论问题，奥斯本却是个定向进化主义者。

19世纪末到20世纪中期前，盛行在古生物学中的新拉马克主义和定向进化理论是把达尔文学说逼入低谷的重要力量。