翅膀有图案的果蝇的种分化机制

关于翅膀有图案的果蝇种的分化问题，卡尔森等的研究得到了很好成果。在翅膀有图案的果蝇中，分布在2个以上岛屿的果蝇只有D.grimshawi和D.crucigera（位于标准型种的右下方）两个种。其他的67种都生息在特定的岛上。考爱岛在地质学上是最古老的岛，首先，1只或几只受精了的雌蝇飞到考爱岛上来，成为奠基者（founder）。这里遗传漂变显然起着重要的作用，奠基者的基因型对后来所形成的群体的遗传组成具有决定性的影响，这种现象谓之奠基者效应（founder effect），是迈尔确立的论点（E.Mayr，1963）。奠基者到新环境后，如果适应，就会进入繁荣状态（flush phase），而成为种群，并于不同的生态龛中形成新的物种。接着瓦胡岛形成，考爱岛上的种的少数个体迁徙到瓦胡岛上，成为奠基者，同样，遗传漂变在此过程中起着重要的作用，奠基者的基因型决定后来群体的遗传组成。新迁来的个体如果适应新的环境条件，由于天敌和竞争对手少，就会急速地繁荣起来，并在许多不同的生态龛里进行种分化。其后，其他岛依次形成，生息在前边形成的老岛上的果蝇会再迁徙到新的岛上，落脚，繁荣，进行种分化。卡尔森等根据唾腺染色体的分析，发现果蝇奠基者从老的岛越过海峡迁徙到新的岛上进行种分化，前前后后迁徙至少有22次，见图9—5。

1972年，斯托克（H.D.Stalker）发现栖息在考爱岛上的D.primaeva（位于图9—4最下方的左侧）的第5条染色体的序列型与北美洲产的D.robuster群里的D.colorata种的第5条染色体的序列型完全一致，故而推测夏威夷群岛上的翅膀有图案的果蝇的先祖是来自北美洲或亚洲大陆的D.robuster群果蝇。

图9—5　翅膀有图案的果蝇在各岛之间迁徙进行种分化
从上到下依次是考爱岛、瓦胡岛、莫洛凯岛、兰奈岛、毛伊岛、夏威夷岛；箭头表示果蝇迁徙的方向；数字表示迁徙次数，至少有22次。

夏威夷群岛上的那么多种翅膀有图案果蝇的种分化是在40万年至560万年间发生的，研究者是不能在野外进行观察与记录的，自然是中等规模的进化。这与我们在前面讲的桦尺蛾的“工业暗化”现象和异色瓢虫群体中各种色斑型的表型频度或基因频度在几十年中发生的变化以及地理分布上的倾群现象是截然不同的。但是通过遗传学的手段，中进化还是可以研究与了解的。