雄关龙分布区域,雄关龙简介

雄关龙属Genus Xiongguanlong Li，Norell，Gao，Smith et Makovicky，2010

模式种　白魔雄关龙 Xiongguanlong baimoensis Li，Norell，Gao，Smith et Makovicky，2010。

鉴别特征　中等大小的暴龙超科成员，具有特别伸长的眶前区，约占头骨长度的2/3以上。缺少一些晚白垩世暴龙科成员特征，例如后者鼻骨愈合，表面具有皱纹，泪骨上具明显的角状突，方骨具气孔，以及具有两对颈椎侧凹。与巴列姆期的暴龙超科成员相比，雄关龙的颅底宽度大于长度，沿鼻骨外缘无气孔，前颌齿具一个舌面中嵴，枢椎神经棘的后背侧角部具有侧突，因而更为进步。雄关龙以前颌齿齿嵴上缺少锯齿而与帝龙属（Dilong）、始暴龙属（Eotyrannus）、蛇发女怪龙属（Gorgosaurus）以及成年暴龙属（Tyrannosaurus）相区别。

分布与时代　甘肃，酒泉。早白垩世，阿尔布期。

白魔雄关龙 Xiongguanlong baimoensis Li，Norell，Gao，Smith et Makovicky，2010

模式标本　正模，标本登记号FRDC—GS JB16—2—1，一个完整的头骨不带下颌，完整的荐前椎系列，部分右侧髂骨和右股骨。

鉴别特征　同属。

产地与层位　甘肃，酒泉，公婆泉盆地。下白垩统，阿尔布阶（Albian），中沟组，灰色层。

标本记述

头骨　头骨保存完整，相对较长、较低，具有一个伸长的眶前区，长度刚刚超过眶后区的2倍；眶后区与晚白垩世暴龙超科的一样，向两侧变宽，宽度几乎达到其吻部宽度的2倍（图3—1a）。前颌骨体短，长度与高度大致相当，具4颗牙齿。上颌骨长而低，与更进步的暴龙科成员如惧龙属（Daspletosaurus）和Tyrannosaurus不同，其齿列的前部未向腹侧扩展。与晚白垩世暴龙科相同，眶前窝正位于上颌骨外侧面，并向前延伸至上颌骨的上升突。尽管头骨受到了背腹方向的挤压，导致无法看清眶前窝的底面，但上颌孔（如果存在的话）应该与其他基干暴龙超科一样，小且远离眶前窝的腹缘（Carr et al.，2005）。眶前孔短，仅占据不到一半眶前窝（图3—1b），并与其他暴龙科一样，背腹方向深，从外侧透过其可以见到腭骨。上颌骨腭突极度向后延伸，沿着吻部的大部分区域形成一个如同在暴龙科和Dilong（IVPP V11579）中所见到的大的骨质腭区。

鼻骨　鼻骨前部愈合，保存不佳，很难辨认出其前后方向上的愈合长度。与成年暴龙科的沙漏状鼻骨相比，鼻骨的两侧缘更加平行（图3—1a）。与Eotyrannus和Dilong相比，鼻骨两侧缘无气腔，也没有发育出矮嵴。鼻骨厚，但在其背面既没有在所有晚白垩世暴龙超科成员中所见到的皱纹（Carr et al.，2005），也没有在大型暴龙科成员中所见到的明显拱形结构（Snively et al.，2006）。虽然晚白垩世暴龙超科成员的鼻骨皱纹会随年龄的增长而变得越来越明显，但即便是在Gorgosaurus（Carr，1999）最年轻的成年个体和Tyrannosaurus（BMR P.2002.4.1）的未成年个体上，鼻骨皱纹也都有某种程度的发育，表明有无鼻骨皱纹从性质上属于分类学上的差异。

泪骨　呈Γ状，其前突具一个背外侧嵴，此嵴限定了眶前窝的边界（图3—1a、d）。与Eotyrannus（MIWG 1997.550）一样，泪骨前突在腹突之上有一个突起的背缘，但缺少晚白垩世暴龙超科类群中见到的背角状突和膨大的泪骨气凹（Carr et al.，2005）。前额骨背视呈三角形，由于泪骨和眶后骨直接接合而使其不参与构成眶孔边缘，这与暴龙科相同，但有别于Dilong（IVPP V11579），后者的前额骨暴露在眶孔边缘上。与艾伯塔龙属（Albertosaurus）和Tyrannosaurus相比，前额骨后突更长、更细。

图3—1　白魔雄关龙正模标本的头骨 头骨（a—e）：a.背视；b.左外视；c.腹视；d.右外视；e.枕视。特写：f.右上颌骨第六齿齿冠；g.前颌骨的左侧第一、第二齿（上部的两个）和右侧第一、第二齿（下部的两个）。英文缩写：aof.眶前孔；bsp.基蝶骨；bt.基结节；ect.外翼骨；eo.外枕骨；fr.额骨；ju.轭骨；la.泪骨；mps.上颌骨腭突；mx.上颌骨；na.鼻骨；oc.枕骨髁；pa.顶骨；po.眶后骨；pmx.前颌骨；pt.翼骨；qj.方轭骨；qf.方骨孔；qu.方骨；so.上枕骨；sq.鳞骨；vo.犁骨。

轭骨　FRDC—GS JB16—2—1的轭骨背缘被一个小的泪骨气凹洞穿，即使是与晚白垩世暴龙科的未成年个体相比，这个气凹也显得很小，因为暴龙科的这个气凹在整个个体发育过程中始终在生长扩大（Carr，1999）。与其他暴龙科一样，轭骨眶后突宽，后缘垂直，构成了下颞孔的前缘（图3—1b）。在暴龙超科基干分子Dilong中，轭骨眶后突实际上比Xu等（2004）复原的更宽，但其后缘与更进步的类别一样向后倾斜，而不是垂直的。

眶后骨和鳞骨　与暴龙类一样，眶后骨腹突与轭骨叠合，形成一个宽阔的眶后骨支（图3—1b），但由于保存得不好，两者间的骨缝很难追索。上颞窝上呈一大的凹面，范围覆盖深的眶突背面。眶后骨的颞间骨支长，跨越下颞孔与鳞骨深度契合。鳞骨的腹突宽，与颞间突呈锐角；其与方轭骨宽阔的背突一起构成一个宽而突起的楔状体，伸入下颞孔中，这与暴龙科相同，而有别于Dilong。从背视上，鳞骨与上颞孔间形成了一个大而圆的后外侧角。鳞骨的方骨后突宽，向腹侧急剧弯曲。

方轭骨　具一个细长的前突和一个向上扩大的背突（图3—1b）。背突后缘横向弯曲；弯曲的背突后缘沿着大的方骨孔外缘呈现为一个薄板，这与Tyrannosaurus（FMNH PR 2081；BMR P.2002.4.1）和Gorgosaurus（Carr，1999）一样。

方骨　相对较大，具一个强烈膨大的髁区（图3—1c）。外侧髁比内侧髁宽，两者由一条倾斜且宽的中槽所分隔。方骨体的后部表面无气孔，这与许多手盗龙类一样（Maryanska， Osmólska，1997）；方骨体与方骨翼结合处也无气孔，这与暴龙科一致（Molnar，1991；Carr，1999）。

颅平台　平坦，额骨间的骨缝隐约可见（图3—1a）。由于保存不佳，额骨与相邻骨骼的接合面难以辨认，但额骨似乎基本上不参与构成眶孔边缘，这与暴龙科相同。顶骨愈合，短，具一个短而凹的矢状嵴，不同于五彩冠龙属（Guanlong）和Dilong的窄而向后变细的平坦顶骨中线。

脑颅　腹视和枕视可见FRDC—GS JB16—2—1的脑颅（图3—1c、e）。沿着粗壮的半球状枕髁两侧均可见一条倾斜的骨缝，标示出基枕骨与外枕骨的接合面。枕髁之下的基枕骨部分较低浅，末端为两个间隔较宽的基结节。整个基枕骨由一个向腹侧凹曲的骨板连结，该骨板形成了基蝶骨凹的后壁。从枕髁基部斜着延伸到基结节的矮嵴已经被解释为用于附着头最长深肌（M.longissimus capitis profundus）（Snively，Russell，2007），这样的嵴在晚白垩世更大体型的暴龙超科中更加突起（Bakker et al.，1988）。尽管骨缝很难辨认，但外枕骨可能与基枕骨基结节的外缘相接，而在暴龙超科外类群以及暴龙科的Gorgosaurus（Bakker et al.，1988）和Albertosaurus（RTMP 81.10.1）中，外枕骨板逐渐变细成为一个点，因而不与基枕骨基结节相连。无髁下凹，这与已报道的在一些暴龙科、依特米龙属（Itemirus）和似鸟龙科成员（Witmer，1997）中见到的情况一致。用于通过脑神经Ⅹ～Ⅻ的开孔隐缩于枕髁柄下，而不是像Daspletosaurus（FMNH PR 308）嵌在一个深凹中。

颅底与暴龙科的一样，宽大于长，但这不同于Dilong的脑颅，其长度与经过基蝶骨凹的宽度大致相等。基蝶骨凹大而深，占据了基蝶骨的腹面，其前、后分别以横跨基翼骨突和基结节的薄板为界；两侧壁较厚，各具一腹凹以供肌肉附着（Bakker et al.，1988）。这些肌痕表面平滑，与Gorgosaurus幼年个体的肌痕一样，而不同于较年长个体的具有皱纹的肌痕（Carr，1999）。在靠近基翼骨突基部的位置，两个不规则的小孔洞穿基蝶骨凹的前壁。这种小孔也存在于北美晚白垩世暴龙科成员中，但孔的大小和具体位置在不同的属中各异（Bakker et al.，1988）。在Dilong中，基蝶骨凹的前部具一单个大孔（IVPP 14242）。

雄关龙具有发育的次生腭。犁骨呈深的刀片状，暴露在上颌骨腭突之间的腭中线上，前端缺少成年Tyrannosaurus犁骨所具有的菱形前突（Osborn，1912；Carr，1999）。腭骨的内鼻孔间突位于后部，指示出内鼻孔在后部的位置。腹视可见两个翼骨均显示出具有宽的腭板，翼间窝将左、右腭板分隔，腭板被外翼骨叠盖的部分较宽。与暴龙科一样，外翼骨呈块状，具一个膨大的轭骨突（Carr，1999）和一个大的腹气孔（Currie et al.，2003）。

齿系　FRDC—GS JB16—2—1标本的大多数上颌齿都保存在齿槽中，但大都保存不佳，仅有很少数保存了较好的齿嵴。前颌齿具有暴龙科的特征，横切面呈D形，沿舌侧中线有一个凸嵴（图3—1g）。前颌齿无锯齿，这与在Tyrannosaurus（BMR P.2004.1）的未成年（而不是成年）标本以及在采自Cedar Mountain组Mussentuchit段中的一些零散小牙齿（Cifelli et al.，1999）上见到的情况一样。上颌齿在唇舌方向窄，这与基干暴龙超科和未成年暴龙科相同（Currieet al.，2003），且在两侧的齿嵴上有锯齿。左上颌保存较好，其上有15个齿位。与其他暴龙超科一样，从第二到第六上颌齿的齿冠最高。锯齿小且呈块状，这与坎潘期暴龙科的一样（Abler，1992），且正中嵴上的锯齿更小。

中轴骨骼　保存了整个荐前脊柱，但其中的许多骨骼保存不佳。寰椎椎体前视为半环形，前凹后凸。髓突未愈合，不同于Tyrannosaurus（FMNH PR 2081）较年长的标本。枢椎以及所有其他脊椎的椎弓和椎体均坚固地愈合在一起，但只能在颈椎上见到椎弓椎体缝的位置。枢椎椎体和齿突与椎体相连，但并未与其完全愈合。枢椎椎体侧面有一个醒目的单独的大气孔，椎体横突明显，位于椎体前腹侧角（图3—2）。而在更进步的暴龙科成员中，包括Albertosaurus和Tyrannosaurus（Brochu，2002），枢椎椎体具有两对气孔。神经棘在远端向两侧扩大，从背视和后视看形成了一个三角形棘平台，这与晚白垩世暴龙科的情况类似，只是后者的发育程度超过了雄关龙。

枢椎后的颈椎椎体并不像晚白垩世暴龙科类群那样在前后方向上缩短，且从背视上在椎弓之外可以看到椎体。与所有暴龙超科一样，颈椎关节面平。第3～6颈椎的后关节面比前关节面更向腹侧伸出，前后椎体关节面以高角度相关节。每个颈椎具一对小的气孔，而不同于诸如Albertosaurus，Daspletosaurus和Tyrannosaurus(Brochu, 2002)具有两对气孔。颈椎神经棘在内外方向（横向）没有膨大，这与Dilong一样，而不同于暴龙科。前部颈椎具有明显的上突，向后部颈椎上突逐渐变小（图3—2b，e）。第5～8颈椎前关节突内缘具有小的偏转，形成了小的下凹。这种构造也见于雷克斯霸王龙（Tyrannosaurus rex）（Brochu，2002），并独立出现于Megaraptor和鲨齿龙科中（Smith et al.，2008）。

相较于其他暴龙类科，前部背椎横向较窄。第1背椎的腹中线上有一个小结节，而在手盗龙类的这个位置出现了一个大的下突。神经棘的高度向荐椎方向逐渐增加，但遗憾的是大多数后部背椎的椎弓有破损。

髂骨　FRDC—GS JB16—2—1左髂骨的大部分右侧缘和背缘是后补配的。左右髂骨的背缘强烈突起并相互挤压在一起，表明两者在荐椎之上有一个接合面，这与晚白垩世暴龙科的情况一样，但不同于Guanlong（Xu et al.，2004）的左右相互平行且背缘平直的髂骨。保存了前臼窝的基部，该窝的最深处正位于髂骨前突基部的腹侧。在破损的右髂骨髋臼窝之上，有一条向背方延伸的低矮肌嵴，这与其他暴龙超科的一样（Rauhut，2003a，2003b）。

股骨　FRDC—GS JB16—2—1的左股骨保存完整。股骨头与大转子融合，侧向并稍向近端突伸，这与Tyrannosaurus的一样（Brochu，2002）。翼状的前转子或小转子高度几乎伸达大转子顶面，并在这个位置被一个裂口将其与大转子分开（图3—2g）。第四转子沿着股骨体的后内侧面呈粗壮的嵴状，位于小转子基部之下不远处（图3—2h）。股骨体弯曲，但弯曲的程度可能因埋藏变形作用而有所夸大。膝后窝深，其侧面为一块状胫腓骨嵴。伸肌沟深而发育，以内上髁嵴为界，这与晚白垩世暴龙科一样（Brochu，2002）。FRDC—GS JB16—2—1化石点旁边曾发现一根兽脚类胫骨，虽然从形态特征上同属于虚骨龙类，但由于其明显短而细于左股骨，因此可能不属于正模标本个体。

讨论

系统发育分析表明，雄关龙作为暴龙科加阿巴拉契亚龙属（Appalachiosaurus）类群的姊妹群单元，在暴龙超科的辐射演化中占据了中间位置，是巴列姆期至坎潘期已知保存最完整的暴龙超科分子。雄关龙标示了暴龙科的几个标志特征在系统发育史上最早出现的时间，例如：顶骨具一个锋利的矢状嵴，方轭骨具一个明显向上扩大的背突和弯曲的后缘，前颌齿具一个舌侧中嵴，枢椎神经棘在顶部的角端扩大形成明显的侧突。值得注意的是，雄关龙的鼻骨背面平滑，表明其在系统发育上，一方面与Dilong和Eotyrannus向后扩张的成对的鼻骨嵴之间不存在继承性；另一方面与暴龙科的具有不规则雕饰状皱纹的鼻骨之间也没有延续性。但在其他性状方面，相较于其晚白垩世近亲，雄关龙保持了祖征状态。雄关龙的齿冠自内外方向侧向压扁，不同于诸如Tyrannosaurus类群的圆锥形齿冠。颈椎仅有一对气孔，背椎没有气孔，也不同于Albertosaurus及其他更进步的暴龙科成员。

图3—2　白魔雄关龙正模标本（FRDC—GS JB16—2—1）的部分头后骨骼 枢椎（a—c）：a.右侧视，b.后视，c.背视；d.第5颈椎右外侧视；e.第6颈椎背视；f.第3～5背椎右外侧视；左股骨（g—j）：g.前视，h.内视，i.后视，j.外视。英文缩写：4t.第四转子；ai.枢椎椎体；at.前转子（小转子）；dp.椎弓横突；ep.上突；fh.股骨头；gt.大转子；hyp.下椎弓凹；idf.下椎弓横突窝；lpn.神经棘侧突；mec.内上髁脊；nc.神经管；ns.神经棘；od.齿突；pf.气孔；prz.前关节突；pz.后关节突；tfc.胫腓骨嵴。

雄关龙的显著特征是具有一个长度超过头骨长度2/3的浅而窄的吻部，暴龙超科中只有产自内蒙古晚白垩世地层中的分支龙属（Alioramus）（Kurzanov，1976）的吻部接近这个比例。虽然暴龙科其他一些种的未成年个体的眶前区比其成年个体的长（Carr，1999），但大多数暴龙科成员吻部短而深，从力学机制上最大限度地增强了咬合力（Rayfield，2004）。这种粗壮型的比例在最大型的类群Tyrannosaurus和特暴龙属（Tarbosaurus）中表现得最为明显，其同时还具有最强壮的拱形鼻骨，可能代表了一种对巨大咬合力的适应性特征（Snively et al.，2006）。雄关龙的鼻骨几乎无横向拱曲，也几乎或完全没有背饰，表明其还不能像其晚白垩世近亲一样能够很好地适应承受巨大的不对称咬合力，这种情况与长而浅的吻部由于从其吻端至下颌骨关节窝的力臂过长因而势必减弱吻端的咬合力相符合。按照恢复的系统发育关系，雄关龙细长而无背饰的鼻骨表明，暴龙类在演化过程中，在完善对增强了的咬合力的力学适应机制方面，经历了一个比由Snively等（2006）提出的分阶段变化构想更为复杂的变化过程。与雄关龙相比，虽然Dilong鼻骨的拱曲程度在鼻孔区相对较高，Eotyrannus鼻骨在中部相应加厚，但这也可能是由于雄关龙的鼻骨极长而相对显现出来的。此外，这两个巴列姆期类群的貌似更为粗壮的鼻骨也由于在其鼻骨最窄处两侧插入了深的气腔而使其强度减弱。在本节提出的分支树上，鼻骨性状的最简约分析表明基干暴龙超科鼻骨气腔和鼻孔嵴的消失早于暴龙科加厚而粗糙鼻骨的发育。Albertosaurus（Snively et al.，2006），Tyrannosaurus（Carr，1999）和Tarbosaurus（Maleev，1955）的未成年标本具有较窄、较薄、很少装饰且拱曲度较低的鼻骨，这与雄关龙和Alioramus的相当，应该属于暴龙科的祖征。相较于那些更基干的类群，成年Tyrannosaurus和Tarbosaurus所发育的更宽、更厚和更“多瘤状”的鼻骨以及相应变得更宽的吻部，正如Carr（1999）指出的，可能是异时性发育的结果，并且与生活史限定因素，如最大体型和生长速率的改变相关（Erikson et al.，2004）。