甘肃鸟类鉴赏（二）

今鸟型类_甘肃早白垩世恐龙

甘肃鸟属 GenusGansusHou et Liu，1984

模式种　玉门甘肃鸟Gansus yumenensis Hou et Liu，1984。

鉴别特征　叉骨为U形，不发育叉骨突；胸骨后端具有两个弯曲的外梁，中间梁与剑区愈合（xiphial region），形成两个内侧孔，龙骨突贯穿整块胸骨；乌喙骨末端发育略弯曲的侧突；胫跗骨近端发育两个相互愈合并延长的胫嵴，胫跗骨与股骨长度比值约为2.1；前后肢长度比值约为0.9；第Ⅱ跗跖骨的滑车位置较高；第Ⅳ足趾最长；足爪上具有明显的屈肌结节。

分布与时代　甘肃，昌马。早白垩世，阿普特期。

评注　根据骨骼解剖特征，甘肃鸟可能适应水栖生活，而分支系统分析显示它是目前已知较进步的今鸟型类，这为现生鸟类起源于水生生态域提供了依据。

玉门甘肃鸟 Gansus yumenensis Hou et Liu，1984

模式标本　正模，标本登记号IVPP V 6862，不完整的左后肢，包括胫跗骨末端和跗跖骨、4只完整的足趾。

副模：CAGS—IG—04—CM—001，近乎完整的左后肢和部分右后肢；CAGS—IG—04—CM—002，近乎完整的脊椎部分，腰带以及部分后肢骨骼；CAGS—IG—04—CM—003，近乎完整的个体，缺失头部、颈椎、左前肢远端部分、右后肢以及左后肢远端部分；CAGS—IG—04—CM—004，近乎完整的个体，缺失头部、颈椎和两侧后肢；CAGS—IG—04—CM—008，部分后肢骨骼；GSGM—07—CM—006，部分左前肢和左肩带；GSGM—07—CM—009，部分胸椎，完整的荐椎和尾椎，部分腰带；GSGM—05—CM—014，较完整的个体，缺失头部、脊椎、胸骨、肩带、腰带和部分左前肢，含有少量胃石；GSGM—06—CM—011，较完整的胸骨和部分肋骨，包含大量胃石；GSGM—07—CM—011，近乎完整的个体，缺失头部、颈椎、尾椎和两侧前肢，包含胃石。

鉴别特征　同属。

产地与层位　甘肃，昌马。下白垩统，阿普特阶，下沟组。

标本记述

中轴骨骼 颈椎在CAGS—IG—04—CM—002和CAGS—IG—04—CM—004部分保存，均为后端位置，其中前者包括4块颈椎（图4—9），呈侧视保存；后者具有3块颈椎（图4—10）。但由于保存状况不完整，无法确定甘肃鸟所具有的颈椎总数。其前、后关节突发育，颈椎前端发育颈动脉突。椎体的后端可能为凹面，而前端的情况不明。椎体的腹面具有发育的腹嵴，从前端向后端变得更突出。

胸椎保存于5件标本中（CAGS—IG—04—CM—002，CAGS—IG—04—CM—003，CAGS—IG—04—CM—004，GSGM—07—CM—009和GSGM—07—CM—011），其中CAGS—IG—04—CM—002具有呈侧视保存的10块胸椎（图4—9）；CAGS—IG—04—CM—003具有11块（图4—11）；CAGS—IG—04—CM—004约有10块，为腹视保存（图4—10）；GSGM—07—CM—009仅保留了最后端2块（图4—12）；而GSGM—07—CM—011具有2块分散的胸椎，均为后视保存（图4—13）。胸椎具有10～11块，具有较发达的神经突，呈矩形，高度约为整个胸椎背腹向高度的一半。横突粗壮，前后突发育。椎体侧凹较深，在前后向上延长。椎体的前后向长度比其中线处背腹向宽度大很多。尾椎由未愈合尾椎和尾综骨组成，其中未愈合尾椎约有7块，具有发达且粗壮的横突，且从近端向远端变短、变纤细。尾综骨短，向末端变细，长度约为3块尾椎的长度。尾椎的总长超过综荐骨长度的一半。

荐椎完全愈合，在5件标本中保存（CAGS—IG—04—CM—002，CAGS—IG—04—CM—003，CAGS—IG—04—CM—004，GSGM—07—CM—009和GSGM—07—CM—011）。根据横突数目推测愈合荐椎包括10块荐椎。

尾椎由未愈合尾椎和尾综骨组成，在CAGS—IG—04—CM—002（图4—9）和GSGM—07—CM—009（图4—12）标本中保存。其中未愈合尾椎约有7块，具有发达且粗壮的横突，且从近端向远端变短、变纤细。尾综骨短，向末端变细，长度约为3块尾椎的长度。尾椎的总长超过综荐骨长度的一半。

图4—9　玉门甘肃鸟（CAGS—IG—04—CM—002）a.照片；b.线条图。英文缩写：ca.尾椎；cc.胫嵴；cv.颈椎；fe.股骨；fi.腓骨；il.髂骨；is.坐骨；pd Ⅰ.第Ⅰ足趾；pu.耻骨；py.尾综骨；syn.综荐骨；tb.胫跗骨；tm.跗跖骨；tv.胸椎。

图4—10　玉门甘肃鸟（CAGS—IG—04—CM—004）a.照片；b.线条图。英文缩写：acf.髋臼孔；aco.顶喙状骨；bt.二头肌结节；cmc.腕掌骨；co.乌喙骨；cv.颈椎；dc.背髁；fu.叉骨；hu.肱骨；il.髂骨；is.坐骨；lp.侧突；mc Ⅱ，Ⅲ.第Ⅱ，Ⅲ掌骨；md.手指；pcp.前乌喙突；ra.桡骨；rib.肋骨；rle.桡腕骨；sc.肩胛骨；st.胸骨；syn.综荐骨；tv.胸椎；ul.尺骨；ule.尺腕骨；vc.腹髁；vec.腹上髁。

图4—11　玉门甘肃鸟（CAGS—IG—04—CM—003）a.照片；b.线条图。英文缩写：acf.髋臼孔；cc.胫嵴；cmc.腕掌骨；co.乌喙骨；fe.股骨；fh.股骨头；fu.叉骨；hu.肱骨；il.髂骨；it.中间梁；ke.龙骨突；lt.外梁；mc Ⅱ，Ⅲ.第Ⅱ，Ⅲ掌骨；md.手指；ra.桡骨；rib.肋骨；rle.桡腕骨；st.胸骨；syn.综荐骨；tb.胫跗骨；tm.跗跖骨；tv.胸椎；ul.尺骨；ule.尺腕骨。

图4—12　玉门甘肃鸟（GSGM—07—CM—009）a.照片；b.线条图。英文缩写：acf.髋臼孔；ca.尾椎；il.髂骨；is.坐骨；pu.耻骨；py.尾综骨；syn.综荐骨；tv.胸椎。

肋骨主要保存于4件标本中（CAGS—IG—04—CM—003，CAGS—IG—04—CM—004，GSGM—05—CM—014和GSGM—06—CM—011）。胸肋较长，纤细并略弯曲，发育钩突；胸骨肋较直，短而纤细。

胸骨　保存在4件标本中（CAGS—IG—04—CM—003，CAGS—IG—04—CM—004，GSGM—06—CM—011和GSGM—07—CM—011），其中CAGS—IG—04—CM—003具有较完整的呈腹视保存的胸骨（图4—11）；CAGS—IG—04—CM—004仅保存胸骨的前侧部分（图4—10）；GSGM—06—CM—011保存有一个较完整的呈背视的胸骨，其大小明显比其他标本的小，可能为幼年或亚成年个体，并带有几十块胃石（图4—14）；GSGM—07—CM—011具有一个呈腹视保存的胸骨，但缺失最前端部分。胸骨完全愈合，吻侧边缘较圆，所成夹角为140°，与建昌鸟（Jianchangornis）、义县鸟（Yixianornis）、燕鸟（Yanornis）、松岭鸟（Songlingornis）和黄氏玉门鸟吻侧呈尖峰状的边缘不同（Zhou et al.，2009；Zhou，Zhang，2001；Clarke et al.，2006；Hou，1997；O’Connor，Zhou，2012；Wang et al.，2013）。背面凹陷，前端发育两条较深的沟。前侧突发育，在背外侧向上延伸，形成约100°的钝角，角度比燕鸟、松岭鸟和玉门鸟的都要大。侧突发育，略呈钝角形，形成一个前后向延伸的隆起。腹面发育一个高的龙骨突，从胸骨前端延伸至接近后端，其高度约为7.9 mm。后端，两个外梁较短，呈带状，末端略向内弯曲，不发育膨大；中间梁较纤细，与内梁愈合，形成两个内侧孔，与燕鸟、义县鸟、松岭鸟类似。

图4—13　玉门甘肃鸟（GSGM—07—CM—011）a.照片；b.线条图。英文缩写：fe.股骨；fi.腓骨；gs.胃石；il.髂骨；is.坐骨；ke.龙骨突；lt.外梁；mf.中间孔；pd.足趾；pu.耻骨；rib.肋骨；st.胸骨；syn.综荐骨；tb.胫跗骨；tm.跗跖骨；tv.胸椎；vf.椎孔。

肩带　叉骨保存于3件标本中（CAGS—IG—04—CM—003，CAGS—IG—04—CM—004，GSGM—06—CM—011），叉骨较纤细，呈U形，不具叉骨突，该特征存在于大多数基干今鸟型类中，包括古喙鸟（Archaeohynchus）、建昌鸟、燕鸟和义县鸟（Zhou，Zhang，2006；Zhou，Zhang，Li，2009；Zhou，Zhang，2001；Clarke，Zhou，Zhang，2006）。然而，最近报道的叉尾鸟（Schizooura）具有一块V形叉骨，并带有一个短叉骨突，与反鸟类的特征相似（Zhou et al.，2012）。叉骨两支的夹角约为37°。叉骨支的横断面可能为椭圆形，两支都向末端变细。

图4—14　玉门甘肃鸟（GSGM—06—CM—011）a.照片；b.线条图。英文缩写：clp.前外侧突；fu.叉骨；gs.胃石；lp.侧突；lt.外梁；mf.中间孔；sr.胸肋；st.胸骨。

乌喙骨保存于三件标本中（CAGS—IG—04—CM—003，CAGS—IG—04—CM—004，GSGM—07—CM—006），其中CAGS—IG—04—CM—003和CAGS—IG—04—CM—004均保存了2块完整的呈腹视的乌喙骨；GSGM—07—CM—006只保留了左侧乌喙骨，呈背视保存，但缺失了近端和远端小部分（图4—15）。乌喙骨为支杆状。近端发育一近圆形的顶喙状骨突，在内外向上略膨大，稍向内侧弯曲，且在腹面上发育一浅的韧带沟。前乌喙突发育，向前内侧方向延伸并向腹面弯曲，其末端膨大为一圆形结节。乌喙骨体的腹面突出，在骨体的外侧边缘上，一条肌间线从顶喙状骨突远端延伸至乌喙骨的后端外侧边缘，另一条则与乌喙骨的纵向轴平行，与第一条线在骨体末端偏离；在鱼鸟（Ichthyornis）中，一条肌间线发育在乌喙骨的背面上，被认为与喙上肌的附丽点相关（Clarke，2004），甘肃鸟乌喙骨上的这两条肌间线可能与尾喙肱肌相关（Baumel，Witmer，1993）。远端，胸骨边缘较直，乌喙骨上强烈向内侧凹入的外侧边缘比内侧边缘长，使得胸骨边缘在内外向上延长；而在燕鸟和义县鸟中，这两条边缘近似等长（Zhou，Zhang，2001；Clarke et al.，2006）。后端外侧边缘侧突发育，略向内弯曲，该特征与一些现生鸟类相似（例如剪水鹱属）。乌喙骨背面可见较深的肩臼窝，呈圆形，与鱼鸟相似（Clarke，2004）。喙上神经孔缺失，可能表明该神经在乌喙骨的内侧发育。乌喙骨与肱骨的关节面呈椭圆形，略凹陷，大小约为肩臼窝的2倍。背面后端，胸乌喙肌凹陷较浅，呈近三角形，该凹陷的后端边缘具有一个内外向上延伸的嵴。

肩胛骨保存于CAGS—IG—04—CM—004和GSGM—07—CM—006中，都未完整保存，其中CAGS—IG—04—CM—004中两个肩胛骨的近端被乌喙骨和胸骨遮盖，无法观察（图4—10）；而GSGM—07—CM—006中只保存左肩胛骨，且缺失远端部分（图4—15）。肩胛骨较弯曲，末端略变细，长度超过乌喙骨的2倍，但比肱骨略短。肩峰突较长，延伸远远超过乌喙骨结节；然而在义县鸟和古喙鸟中，肩峰突延伸只略微超过乌喙骨结节。肩胛骨与肱骨连结的关节面凹陷较浅。

图4—15　玉门甘肃鸟（GSGM—07—CM—006）a.照片；b.线条图；c.腕掌骨细节图。英文缩写：a.肩峰；afh.肱骨关节面；cmc.腕掌骨；co.乌喙骨；ct.乌喙骨结节；hu.肱骨；ma.大掌骨；mi.小掌骨；op.鹰嘴突；pp.豌豆状突起；ra.桡骨；rle.桡腕骨；sc.肩胛骨；scc.肩臼窝；sci.胸乌喙肌凹陷；sf.滑车上窝；ul.尺骨；ule.尺腕骨；vt.腹侧结节。

前肢　前肢主要保存于4件标本中（CAGS—IG—04—CM—003，CAGS—IG—04—CM—004，GSGM—07—CM—006和GSGM—05—CM—014）。

CAGS—IG—04—CM—003具有一块完整的右肱骨和部分破损的左肱骨，均为前视保存（图4—11）；CAGS—IG—04—CM—004的两块肱骨较完整，也为前视保存（图4—10）；GSGM—07—CM—006的左肱骨（图4—15）和GSGM—05—CM—014的左肱骨（图4—16）均为后视保存。肱骨的肱骨头为球形，向近端延伸超过三角肌嵴。前面腹侧发育一个球形的向腹侧突出的二头肌结节，该结节同样也出现在燕鸟和长胫鸟（Longicrusavis）中（Zhou，Zhang，2001；O’Connor et al.，2010）；而二头肌嵴上的坑状凹陷不发育。横肌沟较深，呈环形，位于二头肌结节的近端。与其他早白垩世今鸟型类相似，三角肌嵴宽大，其宽度和肱骨体宽度相近，主要向背侧延伸，然而现生鸟类中三角肌嵴则同时向前侧延伸（Clarke，Norell，2002）；三角肌嵴向远端延伸至超过肱骨长度的1/3，远端前面略凹陷。

肱骨后面上，近端可见呈球状的腹侧结节发育在腹侧，与义县鸟、燕鸟及长胫鸟相似（Clarke et al.，2006；Zhou，Zhang，2001；O’Connor et al.，2010），该结节的背面具有一浅窝，这一浅窝同样也出现在鱼鸟中，被认为是与尾喙肱肌附丽点相关（Clarke，2004）。顶切迹较深，将腹侧结节与背侧突出的肱骨头隔开。背侧的三头肌气窝较浅，呈近三角形，其上不发育气孔，该气窝可能为肱三头肌的附丽点（Baumel，Witmer，1993）。三角肌嵴的后面略微凹陷。

肱骨体略弯。肱骨远端，一个较浅的肱肌窝位于关节髁的近端（You et al.，2006），关节髁完全位于前面上。腹髁呈球状，长轴方向和肱骨体近似垂直，腹上髁位于其腹侧，比腹髁小。一个远近向上延长的腹髁上结节位于腹上髁的近端，划分出肱肌窝的腹侧边缘。背髁也成球状，其长轴方向和肱骨体的夹角约为45°，背上髁较小，背髁上结节不发育。髁间切迹较浅。肱骨的末端边缘较直，与肱骨体近乎垂直，不发育屈肌结节。由于保存原因，无法判断三头肌沟和鹰嘴窝是否存在。

CAGS—IG—04—CM—003的右尺骨和CAGS—IG—04—CM—004的两块尺骨都呈腹视完整保存（图4—10、图4—11）；GSGM—07—CM—006的左尺骨也为腹视保存（图4—15），但缺失骨体远端的一部分；GSGM—05—CM—014的左尺骨呈腹视保存，右尺骨的近端呈背视保存，远端被桡骨覆盖（图4—16）。尺骨较弯曲，比肱骨略长，和桡骨近似等长。近端关节面凹陷，髋臼间嵴略宽，将两个关节髋臼分开，其中腹髋臼比背髋臼更大、更凹陷。鹰嘴突发育，短且圆。近端的头侧边缘上，发育一个明显的二头肌结节，肱肌窝窄且深。一个延长的腹侧侧韧带结节位于肱肌窝的后端腹侧。尺骨体的腹面上发育一条较浅、窄的径向沟。供次级飞羽附着的乳突不发育。远端，背髁的滑车面形成一个半月形嵴，腹髁相对较小。桡骨凹陷较浅。

CAGS—IG—04—CM—003的右桡骨为前视保存，远端被尺骨遮挡；CAGS—IG—04—CM—004的左桡骨为腹视保存，右桡骨则为前视保存，均较完整；GSGM—07—CM—006的左桡骨为后视保存，缺失骨体的一部分；GSGM—05—CM—014的两块桡骨均为后视保存，但右桡骨缺失骨体的中间部分。桡骨和尺骨近乎等长，略呈S形，宽度大于尺骨宽度的一半。近端和肱骨相连的髋臼较圆、平。髋臼的远端发育一呈延长而弯曲的嵴状主结节。近端腹面上发育一二头肌结节，与鱼鸟相似；然而甘肃鸟中该结节的近端为一个三角形、相对平滑且与周围区分的面，鱼鸟中该结节的近端则为一个二头肌痕和一个嵴，与周围区分不明显（Clarke，2004）。末端膨大，略微弯曲，前面具有一个浅凹，末端发育一个半月形嵴，关节面突出。

CAGS—IG—04—CM—003保存有右侧两块近端腕骨；CAGS—IG—04—CM—004保存了完整的四块近端腕骨；GSGM—07—CM—006保存左侧近端腕骨；GSGM—05—CM—014的左侧尺腕骨完整保存（图4—16），桡腕骨被腕掌骨部分遮挡。尺腕骨呈心形，掌骨切迹较浅。其中背支上发育一圆形浅凹；腹支则相对较长，发育一腱沟，其位置和鱼鸟的相似，但相对较浅。桡腕骨为不规则多面体。两个腕骨大小相似。

CAGS—IG—04—CM—003的右腕掌骨为背视保存，缺失末端部分；CAGS—IG—04—CM—004的右腕掌骨为腹视保存，左腕掌骨则为背视保存，并缺失第Ⅲ掌骨；GSGM—07—CM—006只保留了腹视的左腕掌骨的近端部分；GSGM—05—CM—014的左、右腕掌骨均为腹视保存，但右侧的保存破碎。半月形腕骨与掌骨愈合，小翼掌骨和大掌骨几乎等宽，彼此也完全愈合。背面，小翼掌骨的外侧近端发育一伸肌突，在前端上略微超过第Ⅰ指第1指节的关节面，与神翼鸟属（Apsaravis）的十分相似，但后者更为发育（Clarke，Norell，2002）；该结节通过一个嵴与小翼掌骨背面外侧远端上发育的小翼掌骨突相连，并划分出一个浅的前掌骨窝。背侧近端的上滑车窝较浅。腹面，小掌骨近端发育一豌豆状突起，与Apsaravis和义县鸟中的相似（Clarke，Norell，2002；Clarke et al.，2006）；该突起与小掌骨通过一个嵴相连。腕骨近端发育一较浅的下滑车窝。

图4—16　玉门甘肃鸟（GSGM—05—CM—014）a.照片；b.线条图；c.胫跗骨末端细节图。英文缩写：bt.二头肌结节；cmc.腕掌骨；fe.股骨；gs.胃石；hu.肱骨；lc.外髁；ma.大掌骨；ma Ⅰ.大手指的第1指节；mc.内髁；md.手指；mi.小掌骨；mi Ⅰ.小手指的第1指节；pd.足趾；ra.桡骨；rib.肋骨；rle.桡腕骨；tb.胫跗骨；tm.跗跖骨；tu.结节；ul.尺骨；ule.尺腕骨；vt.腹侧结节。

大掌骨直且粗壮，与小掌骨近乎等长，两者远近端都愈合，掌骨间隙的宽度和小掌骨宽度近似相等。掌骨间突起不发育。小掌骨略弯曲，约为大掌骨宽度的1/3。

CAGS—IG—04—CM—003保存了右侧第Ⅱ指的第2、3指节和第Ⅲ指爪，但前两者有些变形；CAGS—IG—04—CM—004保存了除两侧第Ⅲ指外的其他手指；GSGM—05—CM—014左侧第Ⅰ指的第1指节、第Ⅱ和第Ⅲ指爪完好保存，右侧仅保存了第Ⅱ指的第1指节和第Ⅲ指爪。手指指式为2—3—1。第Ⅰ指的第1指节较弯曲，长度约小于腕掌骨长度的一半；爪比第Ⅱ指爪略长。第Ⅱ指的两个指节近似等长，其中第1指节宽度约为大掌骨宽度的2倍，与其他今鸟型类相似；第2指节纤细且弯曲，爪上具有一个小的屈肌结节。第Ⅲ指仅一个指节，较短，约为第Ⅱ指第1指节长度的一半。

腰带　髂骨保存于5件标本中（CAGS—IG—04—CM—002，CAGS—IG—04—CM—003，CAGS—IG—04—CM—004，GSGM—07—CM—009和GSGM—07—CM—011），其中CAGS—IG—04—CM—002保存了两侧完整的髂骨；CAGS—IG—04—CM—003和CAGS—IG—04—CM—004中两侧髂骨都部分保存；GSGM—07—CM—009保存了完整的右髂骨；GSGM—07—CM—011保存了左髂骨的末端部分。髂骨前端边缘较圆，向前延伸超过愈合荐椎，延伸至倒数第2节胸椎，后髋臼末端则变细，同样延伸至超过愈合荐椎。髋臼背面的后端发育一个对转子。髋臼腹侧的前端发育一近三角形的前髋臼结节。

坐骨保存于4件标本中（CAGS—IG—04—CM—002，CAGS—IG—04—CM—004，GSGM—07—CM—009和GSGM—07—CM—011），其中CAGS—IG—04—CM—002和GSGM—07—CM—011都保存了一个较破损的右坐骨；CAGS—IG—04—CM—004保存了右坐骨的一部分；GSGM—07—CM—009则保存了一块完整的右坐骨。坐骨后端延伸至超过愈合荐椎和髂骨。一个钝角形背突在坐骨中轴发育，与燕鸟和叉尾鸟的相似，与义县鸟的最为相同；然而，该背突在长胫鸟、古喙鸟和红山鸟（Hongshanornis）中缺失；孔子鸟（Confuciusornis）中的背突更长、更靠近坐骨的后端位置（Chiappe et al.，1999）。坐骨后端变细，与义县鸟相似。外侧面发育一条嵴，从髋臼处一直延伸至中轴处，与义县鸟类似，但义县鸟的嵴一直延伸至坐骨后端。坐骨体与髂骨既未愈合也未接触，因此髂坐骨孔不发育。

耻骨保存在3件标本中（CAGS—IG—04—CM—002，GSGM—07—CM—009和GSGM—07—CM—011），CAGS—IG—04—CM—002（图4—9）和GSGM—07—CM—011（图4—13）都保存了两侧完整的耻骨；GSGM—07—CM—009仅保留了右耻骨的近端。耻骨与坐骨在髋臼处和髂骨愈合。耻骨长于髂骨，较纤细，后倾，与坐骨近乎平行，横截面大体为圆形，不像Apsaravis的内外向上扁平。两个耻骨末端未愈合，但相互紧贴，且紧贴处膨大为一个圆形小结节，形成短的耻骨联合；这与燕鸟和义县鸟的形态较为不同，燕鸟的耻骨联合较长，约为耻骨总长的30%，与建昌鸟类似（Zhou et al.，2009），而义县鸟的耻骨联合虽然和甘肃鸟的一样短，但末端未发育圆形结节。

后肢　股骨保存于5件标本中（CAGS—IG—04—CM—002，CAGS—IG—04—CM—003，CAGS—IG—04—CM—008，GSGM—05—CM—014和GSGM—07—CM—011），其中CAGS—IG—04—CM—002和GSGM—07—CM—011都保存了两侧股骨，但由于挤压缺失了一些形态细节；CAGS—IG—04—CM—003具有呈头内视保存的左股骨；CAGS—IG—04—CM—008仅保存了右股骨的远端部分（图4—17）；GSGM—05—CM—014具有呈后外视保存的两侧股骨，但其近端部分较破损（图4—16）。股骨短，相对较细，前后向弯曲，与北山朝阳鸟（Chaoyangia beishanensis）直的股骨不同，并且比大多数基干今鸟型类的股骨更为弯曲（如长胫鸟、燕鸟、红山鸟、建昌鸟和叉尾鸟），但与多数反鸟类较为相似［如格里芬祁连鸟、朝阳长翼鸟（Longipteryx chaoyangensis）、河北细弱鸟（Hebeiornis）等］（Ji et al.，2011；Zhang et al.，2001；Zhang et al.，2004）。近端，股骨头较大，呈球状，股骨颈较粗短。转子嵴较短，略弯曲，近端高度上未超过股骨头。后转子不发育。远端，内、外髁较窄，内外向上扁平，侧面可见较浅的侧韧带凹陷。

图4—17　玉门甘肃鸟（CAGS—IG—04—CM—008）a.照片；b.线条图。英文缩写：fe.股骨；pd.足趾；tb.胫跗骨；tm.跗跖骨。

胫跗骨保存于6件标本中（CAGS—IG—04—CM—001，CAGS—IG—04—CM—002，CAGS—IG—04—CM—003，CAGS—IG—04—CM—008，GSGM—05—CM—014和GSGM—07—CM—011），其中CAGS—IG—04—CM—001保存了完整的右胫跗骨和左胫跗骨的末端，均为前视（图4—18）；CAGS—IG—04—CM—002具有呈后外侧视保存的右胫跗骨，以及缺失末端的左胫跗骨；CAGS—IG—04—CM—003保存了呈内视的左胫跗骨近端部分，以及右胫跗骨的末端部分；CAGS—IG—04—CM—008保存了完整但较破损的右胫跗骨（图4—17）；GSGM—05—CM—014中两侧的胫跗骨均保存完整，右侧为前视，左侧为前外侧视；GSGM—07—CM—011保存了两侧胫跗骨，但由于破损丢失了一些形态细节。胫跗骨长且直，长度约为股骨的2倍，而宽度近似相等。近端，前侧胫嵴比外侧胫嵴大，且在近远端上延伸更长，两者连接在一起，形成一个向近端延伸的环形胫嵴，长度约为4.0 mm，中间的连接面凹陷；甘肃鸟的胫嵴明显长于其他已知的早白垩世今鸟型类以及晚白垩世的鱼鸟，但与黄昏鸟（Hesperornis）形类相比则略短。腓嵴发育，长度约为10 mm，约占胫跗骨总长的16%。远端，从前面看，伸肌沟较不发育，形成一个浅凹，未见骨质腱桥。但前面远端靠近关节髁处发育三个明显的结节，其中一个为近三角形，位于两个关节髁中间的区域；另一个则更靠近近端外侧；第三个则在前内侧边缘发育，形成一个延伸长度约为4.2 mm的嵴。外髁比内髁更大更圆，区分两者的髁间切迹较宽、浅，一个与腓骨韧带肌相关的小结节发育在外髁的近端。从后面看，近端的跗骨与胫骨完全愈合，其内外侧边缘近乎等长。

腓骨保存于3件标本中（CAGS—IG—04—CM—001，CAGS—IG—04—CM—002和GSGM—05—CM—014），其中仅CAGS—IG—04—CM—002保存状况较好。腓骨非常纤细，与胫跗骨紧密贴合但未愈合。近端的腓骨头较小，呈次圆形，与股骨间的关节面凹陷。髂腓肌结节发育，并在近远向上延伸。腓骨体远端呈薄片状，延伸至超过胫跗骨长度的一半。

图4—18　玉门甘肃鸟（CAGS—IG—04—CM—001）照片 英文缩写：pd.足趾；tb.胫跗骨；tm.跗跖骨。

跗跖骨保存于6件标本中（CAGS—IG—04—CM—001，CAGS—IG—04—CM—002，CAGS—IG—04—CM—003，CAGS—IG—04—CM—008，GSGM—05—CM—014和GSGM—07—CM—011），其中CAGS—IG—04—CM—001两侧的跗跖骨均为背内侧视保存；CAGS—IG—04—CM—002保存了缺失末端、呈内跖视的右跗跖骨；CAGS—IG—04—CM—003保存了缺失末端、呈外侧视的右跗跖骨；CAGS—IG—04—CM—008两侧跗跖骨均为背视保存；GSGM—05—CM—014保存了呈内视的左跗跖骨，以及末端被足趾遮挡、呈侧视的右跗跖骨；GSGM—07—CM—011保存了呈背视的完整的右跗跖骨，以及呈内视的较破损的左跗跖骨。跗跖骨直，长度超过胫跗骨的一半，远端跗骨与跖骨近端完全愈合，第Ⅱ～Ⅳ跖骨彼此完全愈合，第Ⅴ跖骨不发育。近端，内、外关节髋臼略凹陷，髋臼间隆起微弱发育。背面的髁下凹陷较深，伸肌沟窄且深，中部发育一小结节，可能为伸肌韧带的附丽点。跖面发育一较大的隆起，延伸长度约为跗跖骨总长的10%，与义县鸟和燕鸟的形态相似；这一原始的下跗骨上未发育成明显的嵴，表面平滑，也未见现生鸟类中出现的沟。下跗骨外侧发育一个单独的小的近端血管孔，与Apsaravis类似；而鱼鸟和黄昏鸟形类的同样位置则发育两个这样的血管孔。第Ⅲ跖骨最长，其近端相对于第Ⅱ和第Ⅳ跖骨更偏向于跖面，与现生鸟类相似。第Ⅳ跖骨略短于第Ⅲ跖骨，两者之间的远端部分发育一个近远向延伸的血管孔。第Ⅱ跖骨最短，其最远端未到达第Ⅲ跖骨滑车的近端面。三个跖骨远端滑车未位于一个平面上，第Ⅱ和第Ⅳ跖骨滑车更向跖面偏移，前者偏移程度更甚于后者。第Ⅲ跖骨滑车的内、外侧面上各发育一侧韧带凹陷，呈明显的屈戍关节，而第Ⅱ跖骨滑车则为圆形，第Ⅳ跖骨滑车情况不明。第Ⅰ跖骨短，略弯曲，与第Ⅱ跖骨远端的内跖面相连接，其远端几乎与第Ⅱ跖骨的长轴垂直，内侧面发育一侧韧带凹陷。

足趾保存于5件标本中（CAGS—IG—04—CM—001，CAGS—IG—04—CM—002，CAGS—IG—04—CM—008，GSGM—05—CM—014和GSGM—07—CM—011），其中CAGS—IG—04—CM—008保存最好；CAGS—IG—04—CM—001和GSGM—07—CM—011的足趾虽然完整保存，但较破损（图4—13）；CAGS—IG—04—CM—002仅保存了右侧第Ⅰ趾；GSGM—05—CM—014中保存的足趾互相遮挡，无法观察全貌。足趾趾式为2—3—4—5—x，所有非爪趾节之间的关节都为屈戍关节。第Ⅳ趾最长，且第Ⅳ和第Ⅲ趾均长于跗跖骨。所有足趾的第1趾节都为各趾中最长，各趾节末端都发育侧韧带凹陷。第Ⅰ趾倒转，其第1趾节略弯；第Ⅱ趾的两个趾节长度较为接近；第Ⅲ趾的第1趾节比第2、3趾节长很多，而后者之间则长度接近。第Ⅳ趾的趾节比其他趾的趾节更短、纤细。所有的足爪都仅略弯曲，表明了甘肃鸟的地栖习性，并发育明显的尖锐的屈肌结节。足爪纤细、尖锐，几乎等长。内外侧面上的远端发育浅沟。未见角质鞘。

胃石　甘肃鸟的材料中有3件新标本中（GSGM—06—CM—011，GSGM—07—CM—011和GSGM—05—CM—014）保存了数量不等的胃石，其中GSGM—06—CM—011中保存了近30块，GSGM—07—CM—011则保存了20块左右，其形态与燕鸟中保存的胃石情况很相似（Zhou et al.，2004），主要由石英砂岩和石英岩构成，紧密堆在一起，形状大小不一，磨圆较差。

酒泉鸟属 GenusJiuquanornis Wang et al.，2013

模式种　牛氏酒泉鸟Jiuquanornis niui Wang et al.，2013。

鉴别特征　叉骨呈U形，不具有叉骨突；无孔的胸骨体短；胸骨具有小的侧突；外梁末端向内膨大；中间梁延长，几乎和外梁等长；V形剑突由短且愈合的内梁构成。牛氏酒泉鸟的胸骨具有可与甘肃鸟明显区别的如下特征：长的外梁和末端膨大的中间梁，V形剑突，以及内侧孔的缺失。

分布与时代　甘肃，昌马。早白垩世，阿普特期。

牛氏酒泉鸟 Jiuquanornis niui Wang et al.，2013

模式标本　正模，标本登记号GSGM—05—CM—021，包括一块完整的胸骨、叉骨，以及胸骨肋和可能的胸骨肋碎片。

鉴别特征　同属。

产地与层位　甘肃，昌马。下白垩统，阿普特阶，下沟组。

标本记述

肋骨纤细，近端横截面为三角形，远端则更椭圆。所有保存的肋骨和肋骨片段都可能为胸骨肋（图4—19）。叉骨为前视保存，呈U形，叉骨两支之间的夹角较小，不发育叉骨突，与其他基干今鸟型类相似。叉骨支中轴的横截面为椭圆形，其长轴倾斜，导致后边缘比前边缘更靠内侧。叉骨支的末端膨大，向后侧弯曲。

图4—19　牛氏酒泉鸟（GSGM—05—CM—021）

胸骨为背视立体保存。吻部边缘发育深且宽的乌喙骨关节沟，表明乌喙骨的胸骨边缘同样较宽，与大多数基干今鸟型类类似，但与Apsaravis和大多数反鸟类不同（Clarke，Norell，2002）。乌喙骨沟在前内侧交汇，使胸骨的吻端边缘呈尖峰状，并形成约100°的夹角，与玉门鸟、古喙鸟、燕鸟相似。前端中线部位在岩化作用中被磨损，但吻突较宽的底部保存，其形态可能比Apsaravis和古喙鸟的更粗壮，但与建昌鸟的相似。

胸骨的背面凹陷，前侧突尖锐，与玉门鸟、燕鸟和松岭鸟相似。外侧边缘具有至少4个肋骨关节面，彼此之间的间隔宽度约为关节面宽度的1.5倍，肋骨关节面的数目可能更多：左右两侧各有5块胸骨肋保存，但由于关节面保存状况不佳，因而无法确定其准确数目。右外侧肋骨区的后端发育一个小的呈三角形的侧突，与古喙鸟的十分相似。

胸骨后端具有四条V形切迹，以延长的带状外梁、中间梁和内梁为边界。这四条切迹与古喙鸟十分相似。外梁较直，几乎平行于胸骨体中线，其末端可能较膨大，但由于左右两侧突起的形态不同，该特征无法确定：右侧外梁末端具有膨大，呈翻转的L形，但左侧则不明显。中间梁则较倾斜，在后内向上延伸。内梁前端较宽，并向左右两侧突出，末端则变细、窄，形成一个尖锐的V形突起。胸骨中间沟在整个胸骨上可见，并在中间梁上更为明显。

讨论

牛氏酒泉鸟是被You等（2010）首次报道为一个未命名的今鸟型类新类群，但随着鸟类化石材料的发现积累，这件标本与其他已描述的今鸟型类在形态上具有明显区别，因此建立了一新属种。酒泉鸟的胸骨与古喙鸟十分相似：两者都具有被深切迹所划分的延长的外梁和中间梁，这使得它们与其他基干今鸟型类明显区别；后侧几个梁都延伸超过胸骨中线的后缘。同时，这两个类群在胸骨形态上具有以下区别：酒泉鸟的吻端边缘构成约100°的夹角，形成一个尖的前内侧尖点，而古喙鸟的吻端边缘更圆，构成更大的约110°的夹角；酒泉鸟的前外侧突比古喙鸟的更小、更尖；酒泉鸟具有一个后端变细、呈V形的剑突，而古喙鸟的剑区非常短，不发育明显的突起（Zhou et al.，2013）。酒泉鸟的叉骨形态与古喙鸟以及其他基干今鸟型类（如甘肃鸟、建昌鸟和燕鸟）相似，为U形，两叉骨支夹角约为36°，不发育叉骨突。

玉门鸟属 GenusYumenornis Wang et al.，2013

模式种　黄氏玉门鸟Yumenornis huangi Wang et al.，2013。

鉴别特征　叉胸骨的吻端边缘夹角较小（约为90°）、具有侧突以及末端膨大的外梁；桡骨远端具有深凹；手部和肱骨的长度比为1.1。玉门鸟与甘肃鸟的区别在于：玉门鸟胸骨吻端边缘夹角比甘肃鸟小（甘肃鸟约为140°）；外梁短且末端膨大，而甘肃鸟的则无明显膨大。

分布与时代　甘肃，昌马。早白垩世，阿普特期。

黄氏玉门鸟 Yumenornis huangi Wang et al.，2013

模式标本　正模，标本登记号GSGM—06—CM—013，包括部分胸骨、完整的右乌喙骨和右肩胛骨、部分叉骨以及完整的右侧前肢。

鉴别特征　同属。

产地与层位　甘肃，昌马。下白垩统，阿普特阶，下沟组。

标本记述

胸骨为背视保存，缺失了左侧大部分。吻端边缘夹角约为90°，与马氏燕鸟（Yanornis martini）以及同样来自昌马的牛氏酒泉鸟相似，但与具有较大角度的甘肃鸟相区别（约为140°）（图4—20）。在吻端边缘的中部存在一个小凹口，可能是保存原因造成的。乌喙骨沟位于前侧，发育较深。胸骨背面凹陷，与许多现生飞鸟类相似。前侧突可能在埋藏过程中被压平，其尖端形成65°夹角，与葛氏义县鸟（Yixianornis grabaui）、马氏燕鸟、凌河松岭鸟（Songlingornis linghensis）以及酒泉鸟类似（Zhou，Zhang，2001；You et al.，2010；Wang et al.，2013）。在甘肃鸟中，胸骨前侧突尖端的夹角为100°，并且位于更前侧的位置。外侧面边缘保存4条胸骨肋，表明外侧肋骨关节面可能为4个。侧面边缘靠近外梁的前端发育一较圆的侧突，与义县鸟类似（Clarke et al.，2006）。松岭鸟和甘肃鸟的侧突更不突出，而在酒泉鸟中，侧突更小且呈三角形。外梁粗短，末端具有向内后方弯的扇形膨大，与义县鸟、燕鸟和松岭鸟相似（Zhou，Zhang，2001；Clarke et al.，2006；Hou，1997；O’Connor，Zhou，2012）；然而甘肃鸟的外梁更短、更细，向内后方弯，不具末端膨大。中间梁破碎，只保存了一个碎片，该碎片比外梁细，向内弯，与Ambiortus dementjevi（Kurochkin，1982）、甘肃鸟、松岭鸟、燕鸟和义县鸟相似。但无法确定该突起是否与剑区愈合并形成内侧孔，像甘肃鸟、松岭鸟、燕鸟和义县鸟一样。玉门鸟的胸骨形态特征与义县鸟和松岭鸟十分相似，三个类群都具有尖锐的前侧突、大且圆的侧突以及末端膨大的外梁。

右乌喙骨呈支杆状，背视保存，然而它近端部分被肩胛骨遮盖，远端被胸骨遮盖。呈圆形的顶喙状骨较破损，向内侧弯曲。前乌喙骨突发育良好，向内侧延伸。乌喙骨体后侧具有一个大、浅且呈三角形的凹陷，为胸乌喙肌的附丽处，与其他早白垩世今鸟型类（例如甘肃鸟、燕鸟和建昌鸟）相同。内、外侧边缘几乎等长，并且都强烈凹入，形成一个扩展的胸骨边缘，与燕鸟和义县鸟相似，而甘肃鸟的外侧边缘比内侧的更凹入。胸骨边缘被胸骨覆盖，无法确定侧突是否存在。右肩胛骨保存完整，近端略破损，因此缺失了关节面的形态特征细节。骨体弯曲，远端变细。肩峰突短，延伸至稍微超过乌喙结节，这与甘肃鸟具有的更长的肩峰突不同。一个纤细的、弯曲的骨骼碎片可能为叉骨右支。

图4—20　黄氏玉门鸟（GSGM—06—CM—013）a.化石；b.线条图。英文缩写：a.肩峰；amc.小翼掌骨；bt.二头肌结节；co.乌喙骨；cp.前外侧突；df.远端窝；ff.叉骨碎片；fit.中间梁碎片；hu.肱骨；lp.外侧突；lt.外梁；mc Ⅱ.大掌骨；mc Ⅲ.小掌骨；md.手指；sc.肩胛骨；st.胸骨；str.胸肋；ra.桡骨；ul.尺骨；ule.尺腕骨；vt.腹侧结节。

右肱骨完整，后视保存，但近端腹侧被肩胛骨遮挡且远端破损。肱骨头呈球状，向近端和后端突出，向近端延伸超过三角肌嵴。一个浅的顶切迹将腹侧结节和肱骨头分隔开，腹侧结节的腹面具有一浅的三头气窝。三角肌嵴的长度约为肱骨总长的44%，与甘肃鸟相似（43%）；其宽度略小于肱骨体，远端变细至骨体，与大部分早白垩世今鸟型类相似。肱骨中轴宽度和长度的比值约为0.1，比甘肃鸟的大（0.06～0.07）；如此粗壮的肱骨与燕鸟（0.1）和义县鸟（0.1）相似。

尺骨和桡骨破损。尺骨略弯，长于肱骨，这点与甘肃鸟相似，但与义县鸟和燕鸟的较短且强烈弯曲的尺骨不同。尺骨近端的鹰嘴突短且圆，二头肌结节比甘肃鸟的更大更圆。桡骨远端的外侧面具有一个很深的凹陷，几乎穿透骨体，该凹陷应该为自然形成而不是后期修理造成的。尺骨和桡骨都比甘肃鸟的更粗壮，但与义县鸟的相似（Clarke et al.，2006）。只有尺腕骨保存，其可能的背支上具有一浅圆的凹陷，与甘肃鸟相似。

右腕掌骨背视保存，其近端严重破损，因此无法确定愈合程度。小翼掌骨短，近乎呈矩形，其前端部分的背面突出，发育一个屈肌结节，该结节延伸至略微超过与小翼指第1指节连接的远端关节面，与甘肃鸟和义县鸟的相似，但不像Apsaravis ukhaana那般发育（Clarke，Norell，2002）。大掌骨和小掌骨都较直，大掌骨比小掌骨宽，后者十分细。它们的远端可能没有愈合或只是部分愈合，表明该标本可能为未成年个体；大掌骨远端比小掌骨延伸较远，两者的末端都膨大。这两个掌骨之间的掌骨间隙几乎是小掌骨宽度的2倍。

手指部分保存完整。小翼指的第1指节略弯曲，向远端变细，但是关节面处膨大。第2指节为一个略弯的爪。小翼指很短，与其他今鸟型类一样，其末端延伸至靠近大掌骨末端的近端位置。大手指的第1指节前后向上扩展，几乎为大掌骨的2倍宽。大手指的第2指节和第1指节几乎等长，但是更细，且较弯曲并向内侧变细，使其近远端都比中轴膨大。大手指的第3指节为爪，该爪比第Ⅰ爪小，并具有一浅的伸肌沟。小手指仅一个指节，相对纤细，比大手指第1指节长度的一半还要短，并且窄于后者宽度的1/3；该指节呈楔形，远端略变细，中部具有一小且尖的结节。玉门鸟的所有手指都比甘肃鸟的更长、更粗壮，但与义县鸟相似（Clarke et al.，2006）。

昌马鸟属 GenusChangmaornisWang et al.，2013

模式种　侯氏昌马鸟Changmaornis houi Wang et al.，2013。

鉴别特征　愈合荐椎包括至少11块具有延长的横突的荐椎；坐骨具有背突；耻骨的远端部分内外向上扁平；第Ⅰ跖骨呈J形；第Ⅱ跖骨滑车的末端边缘未到达第Ⅲ跖骨滑车的近端边缘；第Ⅲ足趾最长，其与胫跗骨长度的比值为0.82；足爪钝而粗壮，具有较不发育的屈肌结节。侯氏昌马鸟与甘肃鸟的区别在于：第Ⅲ足趾最长且短于跗跖骨，而甘肃鸟的第Ⅳ足趾最长且长于跗跖骨；足爪缺失发育的屈肌结节，而甘肃鸟发育尖锐的屈肌结节。

分布与时代　甘肃，昌马。早白垩世，阿普特期。

侯氏昌马鸟Changmaornis houi Wang et al.，2013

模式标本　正模，标本登记号GSGM—08—CM—002，包括两块胸椎、一块胸肋、部分荐椎、一块近乎完整的右坐骨和右耻骨、右胫跗骨末端以及一只完整的右足。

鉴别特征　同属。

产地与层位　甘肃，昌马。下白垩统，阿普特阶，下沟组。

标本记述

标本保存了一块完整的胸椎与另一块完全破损的胸椎，其神经突呈矩形，背侧边缘为一明显的嵴（图4—21）。椎体侧向具有深且宽的凹陷，与其他基干今鸟型类相似［如甘肃鸟、义县鸟、燕鸟和高冠红山鸟（Hongshanornis longicresta）］（You et al.，2006；Zhou，Zhang，2001；Clarke et al.，2006；Zhou，Zhang，2005）。椎体的长度几乎为其宽度的2倍，前后关节面可能为双凹型。一块单独的胸肋的近端部分被保存，其近端具有一个圆的肋结节。荐椎为腹视保存，但前端破损。最前端的两块荐椎具有侧背向延伸的肋突。根据横突保存数目，荐椎由至少11块完全愈合的嵴椎组成。在大多数今鸟型类中，荐椎一般由至少9块嵴椎组成：义县鸟和燕鸟都具有9块愈合的荐椎（Zhou，Zhang，2001；Clarke et al.，2006），而更进步的甘肃鸟、Apsaravis和鱼鸟都具有10块愈合荐椎（You et al.，2006；Clarke，Norell，2002；Clarke，2004）；更基干的古喙鸟只有7～8块愈合荐椎（Zhou，Zhang，2006；O’Connor，Zhou，2012；Zhou et al.，2013），这可能与个体发育有关，因为所有已知标本均为未成年个体（Zhou et al.，2013）。在反鸟类当中，荐椎一般由7～8块脊椎组成（O’Connor 2009；O’Connor，Zhou，2012）。昌马鸟脊椎的横突比甘肃鸟的长很多；前几块脊椎的横突呈侧后向延伸，最后4块荐椎的横突则更向后端延伸，且更延长，该特征类似于燕鸟（Zhou，Zhang，2001）。

右髂骨的近端部分和左髂骨的一个碎片被保存，但它们无法提供解剖细节特征；腹视上，髂骨的外侧边缘可能深凹。右坐骨和耻骨未连结保存，并且缺失近端部分。坐骨上的背突大且呈钝角形，与甘肃鸟以及其他今鸟型类相似，但比义县鸟的更靠近近端位置。坐骨的末端变细至尖端，与甘肃鸟和义县鸟相似。耻骨弯曲，远端部分在内外向上扁平，与甘肃鸟中不具扁平部分的耻骨不同。耻骨的末端不向内膨大，尽管背向膨大可能存在。

图4—21　侯氏昌马鸟（GSGM—08—CM—002）a.照片；b.线条图。英文缩写：cp.肋突；il.髂骨；is.坐骨；mec.内上髁；pu.耻骨；syn.综荐骨；tb.胫跗骨；tm.跗跖骨；tv.胸椎；Ⅰ～Ⅳ.第Ⅰ～Ⅳ趾；b图中1～11表示荐椎的序号。

右胫跗骨的远端呈内视保存，并与完整保存的右跗跖骨和足趾相连结。胫跗骨远端的内面上发育一个内上髁。前面上具有两个结节：一个呈次圆形，位于内、外髁之间的中间位置，一浅凹将其包围；另一个则发育在内髁的近端位置，形成一向前端突起、近远端延长的嵴。两个结节的性状和位置都与Apsaravis的一对嵴相似，后者被解释为现生鸟类中与伸肌韧带附丽点相关的结节（Clarke，Norell，2002）。然而在甘肃鸟中，胫跗骨末端的前面具有三个结节：最远端的一个呈次三角形；第二个更小，其位置比第一个更靠近近端和侧端；最近端的一个位于内侧，形成一个延长的嵴，与昌马鸟中第二个结节相似。

跗跖骨直且完全愈合，与甘肃鸟一样，其近端的背面略破损；近端跖面发育一大的突起，上面不具有沟和嵴，推测其为原始下跗骨，与甘肃鸟、义县鸟及燕鸟相似。近端背面具有一深的背下髁凹陷，胫骨头肌附丽点的结节位于该凹陷的远端内侧边缘。第Ⅳ跖骨嵌在围岩中，只有第Ⅰ～Ⅲ跖骨可见。第Ⅰ跖骨短，内视呈J形，与第Ⅱ跖骨滑车近端的内面相连接，与甘肃鸟的情况相似。第Ⅰ跖骨滑车的内面上具有一小的侧韧带凹陷。第Ⅱ跖骨远端未延伸至第Ⅲ跖骨滑车的近端面，且第Ⅱ跖骨处于相对于另两个跖骨的跖端。第Ⅱ跖骨滑车的近端位置与甘肃鸟十分相似，其滑车面呈部分屈戍状，而第Ⅲ跖骨滑车则是完全的屈戍关节。第Ⅱ、Ⅲ跖骨滑车的内面都具有一个侧韧带凹陷。

足趾保存完整，趾式为2—3—4—5—x，其中第Ⅰ趾完全倒转。所有趾的第1趾节都比甘肃鸟的短。第Ⅱ～Ⅳ趾的非爪趾节也都比甘肃鸟的短（图4—22）。第Ⅲ趾最长，与大多数今鸟型类（如叉尾鸟、燕鸟和义县鸟）及现生鸟类一样，尽管该趾比跗跖骨短；第Ⅲ趾与跗跖骨长度的比值约为0.82，与叉尾鸟（0.80）相似（Zhou et al.，2012）。这与甘肃鸟差异很大，其第Ⅳ趾最长，第Ⅲ趾与跗跖骨长度比约为1.21。

足爪小而粗壮；第Ⅳ爪最短，第Ⅱ和第Ⅲ爪最长。所有足爪的内、外面都具有较深的伸肌沟，和爪几乎等长，与义县鸟相似；甘肃鸟的则局限于远端部分。屈肌结节几乎缺失，近端向跖面延伸，具有较小且圆的结节，该结节很难与关节髁的近端腹侧角相区分。

图4-22 侯氏昌马鸟与其他早白垩世今鸟型类后足的对比图 a.侯氏昌马鸟；b.李氏叉尾鸟；c.玉门甘肃鸟；d.葛氏义县鸟；e.马氏燕鸟。 (Wang et al., 2013)

巨齿兰州龙复原图